8-1. 種子散布と散布体

植物にとって長距離移動の機会は花粉と種子のときだ。種子が母株から離れて移動することを種子散布[seed dispersal]という。花粉の移動=送粉がゲノム一組の移動であるのに対し種子散布はゲノム二組の移動なので、遺伝的な基準で見ると種子散布は送粉の2倍の効果がある。また、花粉は同種の別個体がないところへは移動できない(しても無駄になる)のに対し、種子散布にはそのような制限がなく、他の個体がないところへ移動して新しいすみかとする=分布を拡大することができる。

花のかたちの多様性が、何を使って花粉を運ぶか、そのために花のどの器官をどのように使うか、を反映していた。同じように、果実の多様性も、次の2つを反映している。

  1. 散布の単位[dispesal unit](散布体)は何か: 「種子散布」と言っても、種子だけが散布されるとは限らず、さまざまな構造が散布の単位となる
  2. 散布様式: 種子散布の原動力は何か
8-1-1. 散布体

母親個体から離れ移動する単位=散布体は、植物種によってさまざまだ。

裂開果
グンバイヒルガオグンバイヒルガオ
グンバイヒルガオ(ヒルガオ科)の蒴果。

コスミレ
コスミレ(スミレ科)の裂開した蒴果

熟すると裂け目ができて種子が露出する果実を総称して裂開果[dehiscent fruit]という。裂け目のでき方には、複数のパターンがある。裂開果は、さらにさまざまなタイプに分けられるが、際立った特徴がない裂開果は蒴果[capsule]と呼ぶ。裂開果では、種子=散布体がふつうだ。

ユキヤナギユキヤナギ
ユキヤナギ(バラ科)の花(中心部)と果実。5つの雌しべは成長して果実となり、やがて裂けて種子を出す。このように離生心皮で各心皮の縫合線で裂開する果実は袋果[follicle]と呼ばれる。

オオバコオオバコ(オオバコ科)の果実は中央を一周する裂け目ができ、上半分が帽子を脱ぐように取れる。このような裂開果は蓋果[pyxidium 複 pyxidia]という。
非裂開果

裂開果に対して、裂け目・種子の露出がない果実を非裂開果[indehiscent fruit]という。非裂開果では種子が果実に入ったまま散布される。果実1つが1つの散布体に対応する場合が比較的多いが、そうでないものもある。

ヤエヤマアオキヤエヤマアオキ(アカネ科)では、花序の花が子房の部分でつながりあっていて、花序一個分の果実が一塊りの果実(多花果)となる。
ヤエヤマアオキ

多花果は、複数の果実がひとかたまりになって散布される。多花果でなくても、ケヤキのように果序(複数の果実が集まってついた枝)ごと散布される場合がある。

ケヤキ散布体ケヤキ(ニレ科)は果実がついた小枝がつけねから取れて散布体となる。

反対に、果実が複数の部分に分離して散布される場合もある。分かれたそれぞれの部分を分果と呼び、中には種子が1個ずつ入っている。こういうタイプの果実は、分割のしかたによって分離果[schizocarp](セリ科・カエデ科など)、節果[loment](ヌスビトハギなど)に分類される。

トウカエデトウカエデ
トウカエデ(カエデ科|ムクロジ科)の果実。熟すると果実は2つに分かれて(つまり、分果には羽根が1つずつ付いている)落下する。

ヌスビトハギ
ヌスビトハギ(マメ科)の果実。果実は深くくびれていて、くびれの部分は離れやすくなっており、三角形の分果1つ1つが離れて散布される。分果の表面には細かな曲がったトゲがついていて、動物に貼りつく。

ヒルギ類では、枝についたまま果実の中で種子が発芽し、胚軸が果皮を突き破って伸び出す。伸びだした実生(芽生え)が落下し、散布される。

オヒルギ左: オヒルギ(ヒルギ科)の花

下: 散布体(芽生え)

オヒルギオヒルギ
オヒルギ散布体は海流で運ばれ、浜辺に突き刺さる
8-1-2. 散布様式

送粉のときと同じように、植物自身の動き・風・水・動物の4つが原動力となる。送粉と散布では原動力の顔ぶれは同じでも比率は大きく違う。

これらのことは、花粉に比べて果実・種子がずっと大きく重いことで説明できる。

原動力には、散布体を運ぶ「運搬力」と散布体を植物から弾き出す「射出力」の2つのタイプがあって、動物と水は運搬力、植物自身の動きは射出力、風は運搬力と射出力の両方になる。また、特に原動力を持たない場合を「重力散布」と呼ぶことがある。その結果、主立った散布様式は以下の6つに分けられる。

散布様式射出力運搬力
  1  重力散布特定の散布動力なし
2自動散布
(自力射出散布)
植物自身の
瞬発的な動き
乾湿運動
細胞伸長や膨圧
による運動
3風靡散布
(風力射出散布)
風によって茎が靡く動き
4風散布
5水散布海流/河川流散布水流海流や河川流
雨滴散布地表を流れる雨水
6動物散布付着型主に
哺乳類
・鳥
体表に付着して運搬
被食型糞散布消化管内で運ばれ
糞として排泄
貯食散布収集されて埋蔵
アリ散布アリ

射出力と運搬力の併用や2種類の運搬力の併用をする植物もけっこう多く、そのような植物は複数の散布方法を持つことになる。例えば、ムラサキケマン(ケシ科)は自動散布とアリ散布、ユリ属やウバユリ(ユリ科)は風靡散布と風散布を併用する。上の分類に当てはまらない種類も多く、まだどのようにして散布されるか調査されていないものもある。

8-1-3. 散布の距離と指向性

散布後の種子が発芽・成長・繁殖に成功する確率には、次のような点が影響する。

「(1)より遠くへ」「(2)散布前と似た環境へ」の散布ほど有利ということになるが、2つの間に相反関係(トレード・オフ)があるのは明らかだ。

上記の散布様式のうち、重力散布・自動散布・風靡散布・風散布・雨滴散布・アリ散布など、平均散布距離が短いものでは、成り行きとして散布元と似た生育地へと散布されることが多い。

一方、海流/河川流散布・動物付着散布・糞散布は、他と比べると長い時間を掛けて遠くへと散布する傾向がある。これらの散布様式では、散布先の環境はより不確定になるが、散布元と似た生育地へと移動する特性(指向性)が見られる場合がある。


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