6-3. さまざまな送粉様式

種子植物の送粉のあり方はさまざまで、(1)運ばれる側=花粉粒の運命と(2)運ぶ側=送粉の原動力によって大別することができる。

6-3-1. 花粉の運命

送粉の結果として、花粉がどうなるか(花粉の運命)は、次の3通りだ(図も参照)。

自家送粉・他家送粉
  1. 自家送粉[self pollination]
    1. 同花送粉: 花粉が同じ花の柱頭につく
    2. 隣花送粉: 同じ個体の別の花の柱頭に運ばれる
  2. 他家送粉[cross pollination]: 花粉が同じ種類の他の個体の柱頭に運ばれる
  3. 送粉失敗: 自家送粉でも他家送粉でもない結果 など、無数のパターンがある。無数の花粉粒のうち、同種個体の柱頭につくのはほんの一部で、それ以外は何らかの不幸な結末を迎える
ウマノアシガタウマノアシガタ(キンポウゲ科)の柱頭(SEM像)。表面に細かいぶつぶつがある粒はウマノアシガタの花粉粒で、花粉管を伸ばしているものもある。トゲのある角張った粒はキク科タンポポ亜科(ノゲシ?)の花粉粒だ。このように、柱頭に他種の花粉がついていることはふつうに見られる。

柱頭についた花粉が発芽し花粉管が伸長して受精が起こり、受精した胚が成長して種子が成熟し、次世代が生まれることで交配による生殖が成立する。

自家送粉 → 花粉管の発芽・伸長 → 自家受精
[autogamy]
→ 種子の成熟 → 自家交配(自殖)
[selfing]
他家送粉 他家受精
[allogamy]
他家交配(他殖)
[outcrossing]
受精失敗 種子流産
[seed abortion]

しかし、受粉しても受精に結びつかない場合(受精失敗)、受精した胚珠が種子にならない場合(種子流産)もある。

受精失敗の要因の1つは、花粉管の発芽・伸長そのものの阻害で、とくに、種類によっては、自家送粉では花粉管の発芽・伸長が起こらない生理的メカニズム(自家不和合性[self-incompatibility])を持つものがある。また、柱頭上の花粉数>胚珠数のときには、先に胚珠に達した花粉管だけが受精できる(花粉管競争[pollen tube competition])。

種子流産は、主に種子に供給する栄養が全ての種子が成熟するのに足りないこと(資源の制限[resource limitation])によって起こる。栄養の不足は、種子成熟期間の悪条件によって引き起こされる場合が多い(下は、水分の不足が流産を増やした可能性がある例)が、好条件下でもかなりの流産が見られるケースも知られている。

ナンキンハゼナンキンハゼ
大学構内に植えられているナンキンハゼ(トウダイグサ科)の雌花・果実の残存率の変化(2002~2004年、ともに約20個体からのサンプルの平均)。6月末~7月下旬に開花、10月初めにはほぼ果実が成熟する。8月初めまでの急な減少は、受粉しなかった雌花が落ちたものと考えられ、7割から8割の雌花がここで脱落する。2003年と比べて2002・2004年は、8月を通じて成長中の果実の落下が多く最終的な残存率が低くなった。両年とも7月・8月の雨が少なく、8月の乾燥が著しかった。
6-3-2. 花粉媒介者

花粉の移動をもたらす原動力(花粉媒介者; ポリネーター)には、次の3通りがあって、花のかたちはがらっと変わる。

  1. 動物送粉(動物媒)[zoophily; animal pollination]: 昆虫・鳥などの送粉動物による。送粉動物は、花粉や蜜[nectar]を食べたり集めたりするために花を訪れる。虫媒[entomophily]、鳥媒[ornithophily]、コウモリ媒[chiropterophily]など
    スイカズラ・ケブカハナバチカンザクラ・ヒヨドリ
    スイカズラ(スイカズラ科)・カンザクラ(バラ科)
  2. スギ 非動物送粉: 風(風媒[anemophily])・水(水媒[hydrophily])によって他の花や同じ花の柱頭に運ばれる。
    スギ(スギ科)
  3. 自動同花送粉: 葯自身が柱頭にくっつく(あるいは、最初からくっついている)
    チョウジタデチョウジタデ(アカバナ科)

これらは排他的ではなく、自動同花送粉と他の送粉を併用する花は非常に多い。また、風による送粉と昆虫による送粉を併用する植物も知られている(風虫両媒[ambophily])。

Culley TM, Weller SG, Sakai AK 2002 The evolution of wind pollination in angiosperms. Trends in Ecology & Evolution 17(8): 361-369

自動同花送粉はもちろん自家送粉をもたらす。動物送粉・非動物送粉は自家送粉・他家送粉の両方をもたらす可能性がある。

6-3-3. 風媒花

動物媒花と風媒花は、だいたいの場合、すぐに区別が付く。風媒花は花被がなかったり、小さかったり、あるいは目立たない色(茶色や緑色など)をしていて、匂いもしない。これらの特徴は、送粉動物を誘引する必要がないことによるものだ。

風媒花の例
スイバスイバ
スイバスイバスイバ
スイバ(タデ科)。雌雄異株の雌株。赤くてふさふさした柱頭がある。

スイバスイバスイバ
スイバ(タデ科)の雄株。雄花は細い柄でぶら下がっていて、風で揺れながら花粉を放つ。

ススキススキ
ススキ(イネ科)の穂。赤紫の柱頭が見える。

イネ科のほぼ全ては風媒か自動同花送粉だ。花序(穂)を近くで見ると、小さな花序(小穂 しょうすい)の集まりであることが分かる。葯は細長い柄でぶら下がり、2本の柱頭はブラシ状になる。

風媒花の例 (別ページ)
花の雌雄性
ヒメコウゾヒメコウゾ(クワ科)。シュートの基部から雄花序が垂れ下がり、上の方の葉腋に雌花序がつく。

動物媒花と比べると雄花と雌花が分かれている(雌雄同株または雌雄異株)ことが大変多く、また、雄花と雌花のかたちの違いも際立っている。雌雄同株の風媒花では、枝や茎の先端に雌花が、基部の方に雄花がつき、自家受粉(花粉が同じ株の雌花の柱頭についてしまうこと)の確率が少なくなっていることが多い。

裸子植物の球果類(スギヒノキなど)でも、花粉錐(雄の球果)と種子錐(雌の球果)は、似たような配置を取る)。
オオバコオオバコオオバコ(オオバコ科)。写真の花序では、上から1/3くらいが雌性期(柱頭が突き出ている)、1/3~2/3くらいが両性期と雄性期(葯が突き出ている)、2/3から下は花が終わった状態

両性花の場合は、雌しべが花粉を受け終わってしおれてから雄しべが花粉を出す(雌性先熟)ケースが目立つ(オオバコ・スズメノヤリなど)。雌雄同株の場合と同様に、柱頭が伸びている花は、花粉を出している花より花序の上方にあることが多い。

花粉

表面に粘着性や突起・凹凸がない風媒花の花粉は、わずかな振動で葯から出てくるし、空中を飛散するのにも適している。花粉の量も多く、花粉症の原因となる空中花粉は圧倒的に風媒花のものが多い。

風媒花と動物媒花の花粉粒
サイズ 形状 表面
粘着性 突起・凹凸
風媒花 やや小さめ ほぼ球形 なし なし 多い
動物媒花 小~大までさまざま さまざま あり しばしばあり 少ない
ツワブキヨモギ
左―虫媒花のツワブキ、上―風媒花のヨモギ、ともにキク科。スケールはともに10μm。

雄しべ
花粉量を反映して葯は大きい。花糸は、ひょろ長いもの(イネ科など)、途中に切れ目があって葯がぶらぶらと揺れるようになっているもの(スイバなど)などが見られる。イラクサ科・クワ科・ニレ科などでは、折りたたまれた雄しべが弾けるように伸びて花粉が飛び散る。

カテンソウカテンソウ(イラクサ科)の雄花。つぼみのときは、花糸が曲がって葯は中央の突起に押しつけられている。赤黒い花被片を押しのけて雄しべの葯が勢いよくはね上がり、花粉をとばす。

尾状花序
ツノハシバミツノハシバミツノハシバミ(カバノキ科)の尾状花序

ブナ科・クルミ科・ヤナギ科・カバノキ科の風媒花では、雄花は垂れ下がった細長い花序に密についていて、風が当たると花序全体がゆれて花粉を放出する。このような花序は尾状花序[catkin]と呼ばれ、裸子植物の花粉錐との関連を想定されたり、尾状花序を持つグループをまとめて「尾状花序群」と呼んでいたこともあった。

ブナ科・ヤナギ科は風媒花の種類と虫媒花の種類の両方を含んでいるが、風媒花(ブナ科ではブナ・ナラ・カシ、ヤナギ科ではポプラの仲間・オオバヤナギ)では雄花序がひょろひょろとして垂れ下がり目立たない色をしているのに対して、虫媒花(ブナ科ではクリ・シイ、ヤナギ科ではヤナギ類)では雄花序は上向きに張り出していて、全体が白から黄色に見え、匂いも強い。

アラカシアラカシ(ブナ科・風媒)の花。雄花序は枝の基部につき、垂れ下がる。雌花序は枝先の葉の付け根につく。

スダジイ
シイ(スダジイ)(ブナ科・虫媒)の雄花序は斜め上向きに張り出し、白くて遠くからもよく目立ち、匂いも強い。

シイ
開花期を迎えたシイ林。
雌花

柱頭は細長く伸びたり(トウモロコシなど)、複雑に枝分かれしていたり(スイバなど)していることが多く、毛のような突起がブラシ状に密生していることもある。柱頭の表面積を大きいことは、花粉を捉える確率を高めていると考えられる。ただし、あまり大きくない柱頭もある(ブナ科など)。雌しべ1つあたりの胚珠数は少なめで、たった1個の場合も多い。

トウモロコシトウモロコシ
トウモロコシ
トウモロコシ(イネ科)雌花
開花期

温帯域では、風媒の落葉樹の多くは、花粉の飛散が葉で遮られない早春の展葉前に開花する。

ケヤキ
開花期のケヤキ(ニレ科)。花序は他の枝より先に芽吹く。

エノキ
エノキ(ニレ科|アサ科)。他の枝に先駆けて花序が芽吹く。
風媒花の分布

落葉林の林冠に多いブナ・ナラは風媒で、早春の葉が開く前に開花する。さらに寒冷な地域で林冠をつくる針葉樹も風媒である。逆に、低地熱帯林ではほとんどの林冠木が動物媒花を持つ。福岡県の低地のような暖帯性の常緑林の林冠木では、カシ類が風媒、シイ・タブノキが虫媒だ。熱帯雨林では、さらに動物媒が優勢となり、それだけでなく、送粉に係わる動物も非常に多様なものとなる。

植物のグループで言うと、イネ科・カバノキ科のように風媒花のみのグループ、ラン科・マメ科のように虫媒花のみのグループ、ブナ科・ヤナギ科・タデ科・キク科のように両方を含むグループとがある。裸子植物は多くが風媒だが、ソテツ類とグネツム類では虫媒が報告されている。

6-3-4. 水媒花

水媒花は、水生植物に限ってみられるが、淡水生(川・池・湖など)の水生植物には虫媒や風媒のものも少なくない。ただし、海生の植物は全てが水媒だ。目立つ花被を持たないという点では風媒花と共通しているが、水中で受粉するものもあれば水面で受粉するものもあり、花の形や受粉のようすはさまざまだ。下のクロモとウミショウブは、巧みな仕組みで水面で受粉する例。

クロモ
クロモ(トチカガミ科)の雌花。長い柄を伸ばし、水面で6枚の薄い膜のような花被片を開く。中心には、3本の柱頭がある。

クロモ
クロモ(トチカガミ科)の雄花。植物から離れて、水面に浮かぶ。3つの雄しべと6枚の反り返った花被片からできていて、雄しべが上を向くように水面に直立して浮かぶところは、下のウミショウブと同じ。

ウミショウブウミショウブ(トチカガミ科)。熱帯・亜熱帯の浅い海に群落を作る(右写真)。大潮の干潮時に、水底近くにある2枚の苞(下写真上左)の中からたくさんの純白の雄花が放たれて水面に浮かび上がる(下写真上右)。雄花は3つの雄しべと6枚の反り返った花被片からできていて(下写真下左)、雄しべが上を向くように水面に直立して浮かぶ(下写真下右)。

ウミショウブ雄花
ウミショウブ:花のつくり・受粉@西表庵・研究紹介 (高相徳志郎氏・木本行俊氏)
6-3-5. 動物媒花
カラミザクラ
カラミザクラ(バラ科)を訪花するニホンミツバチ。花の色・形や匂いに引き寄せられたミツバチが花の奥の蜜に嘴を伸ばしているうちに、体に花粉が付着する。

キンキエンゴサク
キンキエンゴサク(ケシ科)の花。花の後ろ側に飛び出たふくらみ(距、花びらの一部が突き出してできている)の中に蜜がたまっている。蜜が距の奥にあること、こじ開けないといけない花の入り口は、訪花昆虫を限定し(長い嘴を持つハナバチなど)、昆虫の動きをコントロールする役目を持つ。

きれいで目立つ花、よい香りを放つ花は、ほぼ全てが動物媒花だ(しかし、われわれにとってあまりきれい・いい匂いに感じられない動物媒花もある)。動物媒花を訪れて送受粉を行なう動物をポリネーター(送粉動物)[pollinator]という。

  1. どんな種類のポリネーターを
  2. どのようにして誘引し
  3. 訪れた送粉者の動きをどのように制御し
  4. 送粉者にどんな報酬を与えるか

にはさまざまなパターンがある。このような送粉の様式は、花のかたちが多様になる上で大きな役割を果たしただけでなく、動物の進化にも大きな影響を与えたと考えられている。世界はもちろん、研究が比較的進んでいる日本産の植物でさえ送粉様式がよく分かっていないものがたくさんあり、活発な研究(送粉生態学[pollination ecology])の対象になっている。

動物は(そして植物も)、風や水と違って「利己的」だ。与えられた状況下で自分の利益(厳密に言うと、利益の期待値)を大きくするように行動している。動物媒花を持つ植物は、動物の利己的な行動を利用して送粉という利益を得る。動物による送粉は、利己的な者どうしの取引として見ることができる。

動物媒花とポリネーターの相利関係を「送粉共生」と呼ぶことがある。原義では「共生」は密着または近接して生活する複数種間の関係を指し、それぞれの種が受ける利得または被る損失によって相利共生・片利共生・中立・片害共生・寄生に分類する。一方、日常用語としては相利関係=共生とされることが多い。生物学でも同様の用法があって「送粉共生」「種子散布共生」は典型例だ。

動物媒花とポリネーターの関係は、店と客の関係にたとえられることもある。

川窪伸光. 2000. 花生態学, まとめに代えて『花は料理店』 種生物学会編『花生態学の最前線』 文一総合出版 pp.190-209

店の儲けを大きくするためには、安価に仕入れた品物を高く売ればよい。そのためには、売れそうな商品を用意するだけでなく、広告や看板に力を入れたり、商品の並べ方を工夫することも大事だし、場合によっては客層を絞ったりすることもある。

送粉という関係を保つことで、花は昆虫・鳥などのポリネーターの感覚や好みに合うように進化し、ポリネーターは花の特徴をより効率的に使えるように進化してきた。風媒や水媒では、花が風や水の性質に合わせて進化するという一方的な関係なのに対して、動物媒では共進化が起こった。

サツキ
サツキサツキ(ツツジ科)。川べりの岩上に生育するツツジで、野生のものでは朱色に近い赤い花だが、写真のような赤紫系や白系のさまざまな品種が植えられている。

ツツジ(ツツジ科)の花は、5枚の花びらがつながった合弁花冠を持ち、花冠のつけねは細い花筒になっている。細まった筒の奥にある蜜は、飛びながら花に入り長い口を伸ばせる昆虫だけが利用できる。花冠の縁で5つの花冠裂片が広がり、可視光と近紫外線を反射する。筒の奥の暗がりを明るい部分が取り囲み、典型的な花のシグナルになっている。

サツキ

花冠の上部の少し奥まったところに色の濃い斑点がある(可視光だけでなく、近紫外光も吸収する)。花筒の奥を輪切りにすると、斑点の中心のまっすぐ奥に蜜(ネクター)が溜まっている。斑点のような、花冠についている蜜の在処を示すマークを「蜜標(ネクターガイド)」という。

サツキ

花柱と花糸は上に反り返り、柱頭と葯の先端は間隔を取りながら上を向いている。

サツキサツキ

ツツジの花粉は葯の先端に空いた穴から出てくる。針の先でつつくと、花粉が糸を引きながら針にへばりついてくる。

ツツジ

ツツジの花の断面の模式図。柱頭(1)と葯の先端(2)は、蜜標(3)を目印に花の奥の蜜(4)に近づこうとする昆虫に接触しやすい配置をとる。

利己的なものどうしの間の長年の共進化が作った相利関係は、信頼で結ばれた関係に似ている。人間社会と同じように、それに只乗りする者(フリーライダー)もいる。蜜も出さず花粉も与えずに昆虫をひきつける花、雄しべや雌しべに触らずに蜜だけ盗み取る昆虫は、確立した相利関係があるからこそ、存在できる。

シランシラン花粉塊・ニッポンヒゲナガハナバチ雄
タツナミソウ・ニッポンヒゲナガハナバチ左上: シラン(ラン科)の花。蜜を出さず、花冠の魅力でハナバチ類をひきつける。
上: 咲いているシランの近くでは、「ただ働き」で花粉塊が背面に付着したニッポンヒゲナガハナバチがひんぱんに見られる。

左: タツナミソウ(シソ科)の花のつけねにつかまり、外側から穴を空け盗蜜をするニッポンヒゲナガハナバチ。シランとの関係では騙される側だったニッポンヒゲナガハナバチは、タツナミソウとの関係では出し抜く=送粉をせずに蜜だけを奪う側に回る。

このように、動物媒花の機能は、風媒花や水媒花と比べて込み入っていて、また種類による違いも大きい。

ここから先では、動物媒花の花被・雄しべ・雌しべなどのかたちや数、配置を説明するために、動物媒花特有の機能を、次の4つの要素に分ける。花粉を作ることや、胚珠を作ること、それらを保護することのような、動物媒花以外にも当てはまるようなものは、含まれていない。

誘引 [attraction]
(広告 [advertisement])
(ディスプレイ [display])
ポリネーターを花までおびき寄せる
報酬 [reward] ポリネーターに食物などを与える(あるいは、与えるふりをする)
選別 [selection] ポリネーターを特定のグループに限定する
制御 [control] 花に来たポリネーターの振る舞いを、送受粉の効率を高めるようにコントロールする

4つの機能は、互いに独立したものではなく、同一の器官が、またときには同一の器官の同一の特徴が複数の機能を持つことも多い。とりわけ、3つ目の選別は、誘引・報酬に大きく影響され、また、制御が成功するための鍵となる(どんなポリネーターが来るかが決まっていなければ、制御の効果も当てにならない)。また、4つが全て揃っているとは限らず、どれかが欠けている場合もある。


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