5-3. 地下貯蔵器官と栄養繁殖

一生の間に生育不適期がはさまるような植物は、生育不適期には、地上部を枯らして休眠したり、地上部の成長を停止したりする。そうしている間、養分は地下の貯蔵器官に貯えられて、後の成長に備えられることになる。シュートが貯蔵器官となる場合もあり、根が貯蔵器官となる場合もある。貯蔵器官は、他のシュート・根より太く、大量の柔組織を持っていて、細胞にはデンプンや糖などが貯えられている。これらの中には野菜として役立っているものが多い。

多年草や越年草の地下貯蔵器官を野菜として使うときは、「根菜」と呼ぶ。
5-3-1. 多年草の地下貯蔵器官は地上のシュートに劣らないほど多様だ

ショウガ・ジャガイモ・チョロギ・タマネギ・ニンニク・サツマイモを以下の点に注目して比較する。

ジャガイモ(ナス科)

ジャガイモは、シュートの先端が丸っこくなって余分を貯えた姿で、「塊茎」という。表面に弧状の葉が点在し、くぼんだ葉腋の底に芽(1つ~数個)がある。

ジャガイモ

ジャガイモジャガイモ

頂端部からつけねに向かって、葉と芽(番号1~6で示す)が2/5葉序に相当するらせんを描いて配列している。

ジャガイモ ジャガイモ

つけねには、元のシュートから離れた痕(人間で言えば「へそ」に当たる)がある。葉は、ゆるい弧を描く隆起で、先端がかすかに尖っている。写真の葉の葉腋には数個の芽がある。

ジャガイモどれが「正しい」ジャガイモか?

ジャガイモ
ジャガイモ

種イモから伸びた茎の地中部には不定根と地下茎がつく。地下茎の先が太って子イモとなる。ジャガイモの塊茎は毎年新しく作り直され、古いイモはしおれて死んでしまうので、成長の跡をたどることは出来ない。

チョロギ(シソ科)
チョロギ

地下茎の先端が白い塊茎となる。

チョロギ

ジャガイモと同様、茎が肥大して葉は鱗片状となる。葉序が十字対生で節よりも節間の肥大が著しいため、ジャガイモとまったく違う数珠のような形状になる。

ショウガ(ショウガ科)
ショウガ
ショウガ

ショウガは、枝分かれしたシュート系が貯蔵のために太ったものだ。貯蔵部の葉は葉身が短く、葉鞘が茎を取り巻くが、古くなると萎れて消える。表面にあるリング状の筋は消えた葉鞘の痕(葉痕)だ。

ショウガショウガ

シュートの先端には、葉痕(葉鞘の痕なので、茎頂をぐるりと取り巻いている; 写真のL1~L3)と、葉の腋に出来た芽1個(L1の腋芽がB1,L2の腋芽がB2、L3の腋芽は逆側で見えない)がある。葉序が二列縦生なため、腋芽は左右交互・2列に並ぶ。このため、ショウガの枝分かれは1平面上で起こることになる。

タマネギ(ユリ科|ヒガンバナ科ネギ亜科)
タマネギタマネギ タマネギ
タマネギ

タマネギは、短い茎についた葉の葉鞘が何重にも重なったもの(鱗茎)だ。ショウガと同じように、葉は二列縦生で葉鞘は茎の回りを一周している。茎は非常に短く、食べるところのほとんどは葉鞘で、表面の「皮」と呼ばれる部分も古くなり、薄くなった葉鞘だ。

ニンニク(ユリ科|ヒガンバナ科ネギ亜科)
ニンニク
ニンニクニンニク

ニンニクは、タマネギと同じで、茎を葉鞘が何重にも取り巻いて厚くなったもの(鱗茎)だ。タマネギでは、重なり合った葉鞘が食べるところだが、ニンニクでは、葉鞘についた腋芽が成長して「子ニンニク」になったところで収穫され、子ニンニクが食用となる。写真のニンニクは葉鞘がみずみずしい状態で売られていたが、乾いて薄膜になっていることの方が多い。

重なり合った葉鞘のうち、腋芽(子ニンニク)がつくのは内側の(ふつう)2枚で、写真は、2枚のうち外側の葉鞘をはがしたところ。露出した7個の子ニンニクは、はがした葉鞘の葉芽(ショウガと違い、ニンニクでは1つの葉の葉腋にたくさんの芽ができる)。残ったもう1枚の葉鞘はさらに子ニンニク群を包んでいる。

ニンニク

上の写真で見えていた子ニンニクを取り去り、内側の葉鞘をはがすと、茎と5個の子ニンニクが見える。

ニンニク

全部の子ニンニクを取り去ると、子ニンニクの痕が残る。第一グループの子ニンニク(外側の葉鞘に対応する)と第二グループの子ニンニク(内側の葉鞘に対応する)は、痕の並び方で判別できる。

ニンニク

まるごと輪切りにした断面。葉の付き方はショウガと同じで左右交互に並ぶ。

サツマイモ(ヒルガオ科)
サツマイモ
サツマイモサツマイモの貯蔵根。表面には側根が4縦列に並んでいる。

サツマイモは肥大した根が貯蔵器官だ。イモから不定芽が成長してシュートとなり、シュートの基部から出た不定根が肥大して新たなイモとなる。

表では、越年草(冬型一年草)のニンジンとダイコンも加えて比較している。このように、ありふれた栽培植物にもさまざまなタイプの貯蔵器官がある。

器官葉序葉鞘
ジャガイモ シュート(おもに茎) 互生・2/5葉序 なし
チョロギ 十字対生
ショウガ 互生・二列縦生 あり
ニンニク・タマネギ シュート(おもに葉鞘)
サツマイモ 不定根
ニンジン 主根
ダイコン 胚軸+主根

野生植物を含めると、多年草の地下貯蔵器官はさらに多様だ。

ツワブキ地下部
ツワブキ(キク科)の地下部。サトイモと同じように、葉鞘の痕が同心円状に残る。1つのイモはある程度のところで成長や葉を出すのをやめ、葉腋の芽にそれらの役割が引き継がれる。花茎を出したイモもそこで止まるようで、下の写真の左側のイモは先端が花茎の痕で終わっている。成長・展葉を停止したイモは貯蔵器官となるが、さらに古くなると黒くしなびる(上の写真の左下)。

コウホネの1種
コウホネの1種(スイレン科)の地下茎。前年までの葉柄の痕が残り、ごつごつしている。

タカサゴユリタカサゴユリ(ユリ科)の地下部。茎の基部に養分を貯えて厚みのある鱗片葉が重なり合ってつく。
タカサゴユリ

ヒロハテンナンショウヒロハテンナンショウ(サトイモ科)の地下茎。向かい合ってつく葉の葉鞘のつけねに複数の側芽が横に並ぶ。側芽は取れて母株から独立した株になる。
5-3-2. 越年草の貯蔵器官は、比較的一様だ

越年草の貯蔵器官は、多年草と比べると単純で、種類による違いも少ない。これは、これらの植物では発芽したときの位置関係を保ったまま貯蔵器官を作るためだ。つまり、胚の茎頂分裂組織と根端分裂組織の間が太って貯蔵器官を作る。両者のうちのどちらが主に太くなるかは種類によって違う。ニンジン・ゴボウ・カブでは主に根が、ダイコンでは上部が胚軸、中部~下部が根で出来ている。上端の茎頂組織は、来春に備えて十分な数の葉を作るが茎はほとんど伸長しない。伸長する前に髄が空洞になるものも多い。当然ながら貯蔵器官の寿命は一年限りで、春になると茎頂が伸びて葉を広げ花を咲かせるために養分を使われ、抜け殻のようにしぼんで細くなる。

ニンジン(セリ科)
ニンジン
ニンジン

ニンジンは、根が貯蔵のために太ったものなので、横に側根の痕が4列になってついている。側根の痕は、根が太るときに横に引き延ばされて、このようなかたちになる。列が曲がっているのは、太るときに成長が均一でないためだ。

ニンジン「正しい」ニンジンはどれか?

ニンジン

ニンジンの上部に残る茎の部分(先端は切り落とされていることが多い)では、葉と芽の配列が見られる。根と違い、螺旋を描くように配列している。

ダイコン(アブラナ科)
ダイコン収穫期のダイコン
ダイコン ダイコン ダイコン
ダイコン ダイコン ダイコンの芽生えと収穫期。胚軸(△~▲)と幼根(▲より下部)が肥大して貯蔵器官となる。

ダイコンは、根~茎の基部が貯蔵のために太ったもの。左の写真のダイコンでは、肥大部の上1/4が茎の基部(芽生えでは胚軸に相当する部分)にあたり、下3/4が主根(芽生えでは幼根に相当する部分)にあたる。根の部分には、側根の痕(肥大につれて横に拡がるため、横筋になる)が縦2列に並ぶ。



ダイコン
ダイコン肥大したダイコン(赤紫の品種)。左2/3が根で、右1/3が茎の基部(芽生えでは胚軸に相当する部分)にあたる。側根痕は明瞭な横筋になっている。
ダイコン「正しい」ダイコンはどれか?
5-3-3. 栄養繁殖: 種子によらない繁殖

種子以外の部分を使って株の数を増やすことを「栄養繁殖」[vegetative reproduction]と呼ぶ。さまざまなタイプがある。

  1. 子イモによる栄養繁殖: 地下の貯蔵器官が複数の部分に分かれるもの。ジャガイモ・サトイモ・ニンニク・サツマイモなど。
  2. むかご(珠芽)による栄養繁殖: 「むかご(珠芽)[bulblet/bulbil]」と呼ばれる栄養繁殖用の芽ができる。むかごはふつうの芽と比べて丸っこく膨らんでいて、ある程度成長するとぽろりと取れて地表に落下し、根を出して定着する。
    1. 腋芽: オニユリ・コモチマンネングサ・ヤマノイモの仲間・ノビルなど
    2. 葉などにできた不定芽: コダカラベンケイソウ・ショウジョウバカマ・カラスビシャクなど
  3. 腋芽が、茎についたまま発根することによる栄養繁殖
    1. 地中を横に伸びる地下茎で、複数の腋芽が地上茎を出す: セイタカアワダチソウなど
    2. 根際から地表を横に這うシュート(匍匐枝(ほふくし)、ストロン[stolon])が伸び、ストロンの先端や途中の芽が根を出して、新しい株となる: イチゴ・ユキノシタ・ツルヨシなど
    3. 茎が倒れると腋芽が発根して定着するもの: コウヤボウキなど
むかご(珠芽)
オニユリオニユリ
オニユリ
オニユリ(ユリ科)。葉腋の芽が黒く丸いむかごとなる。

ニガカシュウニガカシュウ
ニガカシュウ(ヤマノイモ科)。葉腋の芽がふくらんでむかごとなる。葉柄を押しのけるように大きくなる。

コモチマンネングサ
コモチマンネングサ「コモチ」(子持ち)が名前につく植物の多くは、むかごによる栄養繁殖をする。コモチマンネングサ(ベンケイソウ科)でも葉腋の芽が離れて落ちる。

コダカラベンケイソウ
コダカラベンケイソウ(ベンケイソウ科)。葉の縁に芽ができ、地上に落ちて根付く。
地下茎
セイタカアワダチソウセイタカアワダチソウセイタカアワダチソウ
セイタカアワダチソウ(キク科)。地下茎が横に拡がり、年々茎の数を増やしていく。
匍匐枝(ストロン)
ユキノシタユキノシタ
ユキノシタ
ユキノシタ(ユキノシタ科)。根元から細長いストロンを伸ばし、ストロンの先の芽が根付いて新しい個体となる。

ツルヨシツルヨシツルヨシ
ツルヨシ(イネ科)は、砂地や流水中をストロンで広がって行く。

栄養繁殖をする植物としない植物では、「個体」の意味が違ってくる。栄養繁殖をしない植物では、生活の単位と遺伝的な単位はほぼ一致している。これに対して、栄養繁殖できた多数の個体は、それぞれが独立に生活をしている一方、遺伝的には同一のクローンだ。そのため、多数の個体がまとまって生えていていても、遺伝的には同一であると言うことが、しばしば起こる。こういう場合に、それぞれの個体(「生活上の個体」)をラミート[ramet]、まとまって生育しているクローンの全体(「遺伝上の個体」)をジェネット[genet]と呼んで区別することがある。

セイタカアワダチソウやツルヨシでは、地下茎や匍匐枝は長い間残存する。栄養繁殖でできた複数の茎は、ほとんど独立した状態でありながらも互いにつながっている状態が続くため、ラミートの範囲を判別することは難しくなる。


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