5-1. 木本と草本

植物の生育方式の区分で日常的に使われるのは「木」と「草」だ。

  1. 木(木本 もくほん)[woody plant]: 地上に出ている茎が二次成長で太り続け長い間存続する植物。
  2. 草(草本 そうほん)[herb]: 地上に出ているシュートが短期間(一年程度)で枯れてしまう、あるいはそれより長持ちする場合でも太り続けることがない植物
ハリエンジュ
スズメノエンドウ木本のハリエンジュと草本のスズメノエンドウ、ともにマメ科

多くの植物は木本・草本のどれかに入るが、どのグループにも当てはまらないものもあり、2つのグループの性質を併せ持つものもある。寿命は長いが二次成長しない地上茎をもつタケ類(イネ科)やヤシ類(ヤシ科)は前者、一部の多年生つる性植物は後者だ。

5-1-1. 全形や生活史による区別: 木本
高木と低木
カツラ オオアリドオシ
ノリウツギ上左―高木のカツラ(カツラ科)
上右―小形低木のオオアリドオシ(アカネ科)
左―大形低木のノリウツギ(アジサイ科)

木本は、高さとシュートの寿命によって高木と低木とに区別されるが、はっきりとした境界があるわけではない。特に、高さもシュートの寿命も(巻きつく対象など)条件次第で変わるつる性の植物では高木と低木の区別が意味をなさないことが多いので、別枠にすることもある。

  1. 高木(こうぼく) [tree]: 高さ数m以上になる。永続的なシュート(ずっと生き続け、太り続けるシュート)を持つ。
  2. 低木(ていぼく)または灌木(かんぼく) [shrub]: 高さは数m以下、多くは2-3m以下である。高木のように永続的なシュートを持つものと、一つ一つのシュートの寿命が有限なもの(2・3年から数年)とがある。
  3. つる性木本 [woody vine]: シュート全体が他のものに巻き付いたり取り付いて身体を支える。
常緑樹と落葉樹
タブノキコナラ
常緑樹タブノキ(クスノキ科)と落葉樹コナラ(ブナ科)の葉

高木・低木・つる性木本とも、一年のどの時期でも葉がついている常緑樹[evergreen tree/shrub/woody vine]と、冬・乾期などの生育不適期に葉がついていない時期がある落葉樹[deciduous tree/shrub/woody vine]とがある。上の高木/低木/つる性木本と組み合わせて、例えば「常緑高木」のように組み合わせて表現する。

落葉樹の葉の寿命は、定義からいって1年に満たない。常緑樹の葉は1年より長い寿命を持つことがほとんどで、種類によって大きく違う。クスノキ・ユズリハのように新葉が広がってからすぐに古い葉がいっせいに落ちる種類では、葉の寿命は1年をわずかに上回るに過ぎない。しかし、多くの常緑樹では葉はもっと長持ちで、2年枝や3年枝にも葉がついている。

クスノキ
クスノキ(クスノキ科)。春先に、新しい葉(赤っぽい)が開き始め、古い葉が落葉する。

ユズリハ春のユズリハ(ユズリハ科)。黄緑色の新葉が伸び出すころ、濃緑色の古い葉は、新葉に場所を譲るようにだらりと垂れ下がり、やがて落葉する。「譲り葉」の名はこのようすによる。

常緑樹と落葉樹は常にくっきりと分かれるのではなく、さまざまな中間型があって、「半落葉性」と呼ばれることもある。低木やつる性木本の中には、気候によって常緑だったり落葉だったりするものがあり、冬を越す葉の有無は地域や年によって変わり、場合によっては個体や枝によって違うこともある。

ビロードイチゴキイチゴ類の低木ビロードイチゴ(バラ科)。3月、前年の葉の葉腋から、新しいシュート(当年枝)が伸び始める。同じ場所で、前年の葉が残っている枝(左)とほとんど枯れ落ちた枝(下)の両方が見られた。
ビロードイチゴ

ヤマツツジ(ツツジ科)は大形で楕円形の葉と小形で細長い葉の2タイプの葉をつける。大形の葉は秋に落葉し、小型の葉のみが越冬する。

ヤマツツジ ヤマツツジ
ヤマツツジ(ツツジ科)
針葉樹と広葉樹
ヒマラヤスギ
イチョウ常緑針葉樹のヒマラヤスギ(マツ科)と落葉針葉樹のイチョウ(イチョウ科)

裸子植物を針葉樹、被子植物の木本を広葉樹とよぶこともある。この名称は実際の葉の形状とぴったり一致するわけではなく、マツのように針状の葉をもつ裸子植物は多いが、鱗状の葉も少なくなく(ヒノキなど)、イチョウやナギ(イヌマキ科)のように幅広な葉もある。被子植物の木本でもサボテン類やガンコウラン(ツツジ科)などは針状の葉をもつ。

5-1-2. 全形や生活史による区別: 草本

生活環が一周する期間や発芽から開花・結実・枯死までの期間によって、一年草・二年草・多年草に分けられる。

一年草二年草多年草
一回繁殖型多回繁殖型
発芽~結実・枯死~数ヶ月1年超・2年未満不定
発芽~次世代発芽~1年2年不定
開花・結実期1回(開花・結実後に枯死)複数回
  1. 一年草[annual herb]: 種子が発芽して、それから生長した草が種子を付けて枯死するまでが1年より短い。種子が出来てから、それが発芽して育ち再び種子をつけるまでが約1年あるいはそれより短い(1年以内で生活環が一周する)。温帯気候下では、次のように細分することもできる。
  2. 二年草[biennial herb]: 種子が発芽してから枯死するまでが、1年より長く、2年より短い。種子が出来てから、それが発芽して育ち、また種子をつけるまでが約2年後なので、2年で生活環が一周する。一年草や多年草と比べると例が少ない。
  3. 多年草[perennial herb]: 種子が発芽してから枯死するまでの期間が決まっておらず、条件さえ良ければ永続的に生き続けることが多い。
望ましくないが、冬型一年草を「二年草」を呼ぶこともあり、その場合は紛らわしくないように二年草を「真正二年草」と呼ぶ。
一年草・二年草夏型一年草(1)・冬型一年草(2)・二年草(3)の生活環の模式図

一年草・二年草・多年草のどれにも、つる性のものがあり、「つる性一年草」「つる性二年草」「つる性多年草」のように表わされる。

葉や茎の寿命を基準にすると、多年草は、常緑性・休眠性・半休眠性に区別できる。ただし、木本と同じでくっきりと区別できない場合もある。

  1. 常緑性: 一年のいつでも葉を付けている。常緑樹と同じく、常緑の草本でも葉の入れ替わり方はさまざまである。根元近くの茎が太く硬くなり、長い寿命を持って、木本の茎と同じような性質を持つ(木化)ものもある
  2. 休眠性: 冬・乾期などの生育不適期には、地上に出ているシュート系が枯れて地下部だけで過ごし、好適な条件になると再びシュート系を地上に広げる
  3. 半休眠性: 生育不適期には、地上のシュート系は地表に広がる葉を残して枯れて、ロゼット(地表の葉)と地下部で過ごす
ヤブランヤブラン(ユリ科|キジカクシ科)。春になると古い葉が倒れ伏している上から新しい葉が伸びてくる。

ノアザミ
ノアザミ(キク科)の越冬するロゼット

木本と多年草のどちらとも言い切れない植物種は、少なくない。

5-1-3. 木本の群集(1): 森林と低木やぶ
森林
森林断面図
森林の断面(模式図)。右の矢印で示す範囲(E)が林縁、左寄りの矢印で示す範囲(G)が林冠ギャップ。

森林の中で、枝や葉は上から下まで均一に分布しているのではなく、枝や葉が集中する階層が見られる(階層化[stratification]という)。

スダジイ林
シイの二次林の林冠を下から見上げたところ。樹冠が石垣のようにぎっしりと並ぶ。

スダジイ林
上の写真より木のサイズが大きいシイの二次林

最上層で直接に太陽光を受ける枝・葉の集まりを林冠[canopy; forest canopy]といい、階層としては林冠層[canopy layer]あるいは高木層[tree layer]という。林冠では枝葉の密度が最も高く、個々の木の枝葉の広がり(樹冠[tree crown])が敷き詰めたようにびっしりと並ぶ。

熱帯林では、林冠よりも上に樹冠が抜きんでている超出木/突出木[emergent tree]が点在することがあり、超高木層[emergent layer]を構成する。
スダジイ林横から見たシイ林

林冠に届かない樹木は(下層木[underlayer tree])、林冠から洩れた光を使う。林冠と林冠より低い樹冠の間は、ふつうは少し距離がある。下層は、林冠と比べると、枝葉の密度が低く、樹冠どうしの隙間も空いている。下層木の樹冠も(林冠のようにはっきりとすることはないが)階層が認められることもある。階層の数は群落の種類によって違う(模式図では、T1・T2・Sの3層に分けている)。

ヒサカキ
シイ林の低木層では、シイの若い個体が上から洩れる弱い光を使って生育する

ヒサカキシイ林の低木層で木洩れ日を受けるヒサカキ(ツバキ科|ペンタフィラクス科)

下層木の一番下には、数十センチから人間の背丈を超える程度の低木層[understory; forest understory](図ではS)がある。

低木層の下、林内の地表(林床[forest floor])近くの草本や幼樹を草本層と呼ぶこともある(図のH)。草本層は耐陰性のある草本(主に常緑の多年草)や木本からなるが、落葉樹林の場合は、晩秋~早春の落葉期に光合成をおこなう植物が見られることがある。

森林を構成する各層の出現種には違いがあるのがふつうだ。林冠の樹種は幼木あるいは若木として下層にも出現するが、アオキ・ヒサカキなど低木層以下しか出ない樹種もある。また、日本列島の冷温帯林は、低木層をササ類(イネ科)が高密度で占有する場所が多いのが大きな特徴だ。

林縁と林冠ギャップ

林のへり=森林が草地や空き地と接するところを林縁[forest edge]といい、明るいところを好む樹種やツル植物が多く、林冠と同じように枝葉の密度が高くなっている。

アケビ
カシ林の林縁。落葉樹とツル植物が目立つ。

林冠木が枯れたり倒れたりすると、その木の樹冠の分だけ林冠にすきま(ギャップ[gap; forest gap]または林冠ギャップ)ができる。森林の中に明るい空間が生じて、林縁と同じく明るいところを好む樹種や草本が茂る。樹木の生長や周囲の林冠の拡大によって、ギャップはゆっくりと小さくなり、消失にいたる。森林では、大小のギャップの出現と消失が繰り返されている。

林冠ギャップ林冠ギャップ林冠ギャップ
シイ・カシ林で大きな倒木のところに行くと、上方にはさまざまな形・大きさのギャップが開いて、林床に光が差し込んでいる。

林冠ギャップ林冠ギャップ
カラスザンショウ・ヌルデ・アカメガシワなどが生えている。いずれも、伐採跡や林縁など明るいところに多い樹種だ。

林冠ギャップ林冠ギャップ
古い朽ち果てた倒木の上では、林冠ギャップはほとんど消えかけている。
低木やぶ(低木林)

森林が伐採された後の明るい場所に低木が密生するやぶ(低木やぶ)ができることがある。低木やぶは時間をかけて森林に移行していくが、土壌が不安定だったり(川べり、がけなど)、ひんぱんに刈り取りが行われるようなところ(道路ぎわなど)などでは、森林が発達しにくく、低木やぶが長期間保たれる場合もある。

低木やぶ
伐採跡の低木やぶ
林床の低木と低木やぶの低木

同じ低木であっても、林床の低木層と低木やぶに共通する種類は少ない。林床の低木は伸長は遅いが寿命の長い茎を持つものが多く、対照的に、低木やぶの低木は伸長が速いが寿命が短い茎を次々と伸ばしていく傾向がある。

成長が速い樹木の茎は成長速度を稼ぐために丈夫さを犠牲にしており、材の密度が低く中心部の髄が大きくて切りやすい。

ネムノキゴンズイアカメガシワニワトコ
林縁や伐採地で速く成長する4樹種の枝(直径約1cm)の断面。順に、ネムノキ(マメ科)・ゴンズイ(ミツバウツギ科)・アカメガシワ(トウダイグサ科)・ニワトコ(スイカズラ科|レンプクソウ科)。

逆に、林床の低木や高木の幼樹は、丈夫だけれどゆっくりと成長する茎を持ち、材は緻密で髄も小さい。

ヒサカキスダジイ
林内でゆっくりと成長するヒサカキ(ツバキ科|ペンタフィラクス科)と高木になるスダジイ(ブナ科)の枝(直径約1cm)の断面。

樹木の茎においては、成長速度と寿命(あるいは丈夫さ)の間に負の相関関係[negative correlation]があり、寿命と丈夫さとの間には正の相関関係[positive correlation]がある。

同じようなことは、葉でも成り立つ。常緑樹の葉は落葉樹に比べてクチクラ層が厚く、厚壁組織の量が多い傾向がある。反面、光合成に直接関与しない組織が多い分、光合成の効率は落ちる。
5-1-4. 樹木のシュートに見られるさまざまな戦略
  1. 最大成長速度: 最適な条件下でのどれくらい速く成長できるか
  2. 最大樹高: どれくらいの大木になり得るか=最適な条件下でどれくらいまで樹高を稼げるか
  3. 耐陰性: どれくらい弱い光の下で生存・成長を続けることができるか

これらは、どれも光を得る競争において優位となる特性だ。競争のスタートダッシュでは成長速度が、長期間の競争では最大樹高が、他の樹木の陰になった場合には耐陰性が生育を左右する。一方、三者の間には、負の相関関係がある。

  1. 最大樹高と耐陰性: 大木となるには、幹(主軸)が上方へと伸びていく方が有利だが、林床の木洩れ日で生育するのには、枝葉を横に広げる方が有利だ。限られた資源を前者では高く伸びること、後者では横に広がることに重点的に割り当てている。
  2. 最大樹高と成長速度: 丈夫で寿命の長い茎でないと大木になれない。しかし、限られた資源のもとでは、材を緻密にすることと成長速度は両立しない。
  3. 成長速度と耐陰性: 成長速度を稼ぐためには、光合成の効率の高い葉が有利だが、そのような葉は寿命が短く、暗いところでは作るのに要した資源を取り返す前に寿命が尽きてしまう。

このように、成長速度・最大樹高・耐陰性の3つのあいだには、

ある点で優位に立つと宿命的に別の点では不利になってしまう
という関係がある。このような関係を「トレードオフ」[trade-off]という。

生物のさまざまな性質の間には、主に次の2つによる、無数のトレードオフの関係がある。

  1. 資源の制限[resource limitation]: 資源をある特性を高めることに割り当てると、他の特性のために使うことができる資源は当然のこととしてその分減ってしまう。成長速度・最大樹高・耐陰性の関係も資源の制限による。他に、次のような例が挙げられる。
    1. 生殖に多くの資源を割り当てる(例えば、多数の花をつけ、実をつける)と、生存や成長に割り当てられる資源の量が少なくなる。一年草は、生殖に全ての資源を割り当てて枯れてしまう。
  2. 相互干渉[interference]: ある特性を持つことが、直接に他の特性を妨げる。次のような例が挙げられる。
    1. 目立つ花や実をつけて動物に花粉を運ばせたり(送粉)、果実を運ばせたり(散布)する植物の場合、葉や茎を茂らせて光合成量を高めると、花や実が葉の陰に隠れて受粉や散布の効率が落ちる(そのため、多くの植物では、花や実がつく枝では葉は退化して「花序」と呼ばれる「花専門の枝」になっている)
    2. より目立つ花をつけて受粉・散布の効率を上げると、その分、花を食べる動物に発見される危険も増える。
    3. 多数の花が一斉に咲く方が、訪花昆虫に対して目立つ。しかし、同じ株の花粉が柱頭につく(自家送粉)の危険性が高まる

樹木のシュート系では、基本的な戦術(生態学では、「生活史戦略」[life history starategy]と呼ぶ)として、次の3つを想定することができる。

戦略シュートの特徴有利な状況
伸長速度寿命伸長方向開花サイズ
成長速度優先早い短命(1)上方へ小さい(2)低木やぶ
樹高優先遅い長命大きい(3)森林の林冠
耐陰性優先横に広がる小さい(2)森林の低木層
(1)新しいシュートを次々と出して寿命の短さをカバーする
(2)人の背ていどの木でも開花が見られる
(3)見上げるような高木にならないと開花しない

上の3つを三角形の頂点とすると、頂点の中間に位置する戦略(中間戦略)や複数の戦略の使い分け(条件戦略)を考えることもできる。林冠を作るような高木は、耐陰性と樹高の両方を優先する中間戦略や、樹高が低く暗い光の下では耐陰性を優先し、樹高が高くなって直射光を受けるようになると樹高優先のシュート系を作るような混合戦略を採っていることが多い。

スダジイ
スダジイスダジイ(ブナ科)のシュートは、暗いところでは横方向に平面的に広がり、明るいところでは上方向へと伸びる。

また、つる性木本のように、他の植物や岸壁を身体を支えるのに使うことで、トレード・オフをゆるめている植物もある。

成長速度・最大樹高・耐陰性優先のうち、どの戦略が有利は、環境によって大きく変わる。

森林が成立する過程(植生遷移[succession])でいうと、最初のうちは、成長速度優先の戦略をとる樹木が、先に高いところまで葉を広げて優勢になり、低い茎がぎっしりと茂った低木やぶを形成する。しかし、耐陰性があってより樹高が高くなり得る種類が成長を続けていくと、成長速度優先の樹木は高さで追い越され、耐陰性がないために生育できなくなる。時間の経過につれて、低木やぶは森林に移行し、樹高優先の戦略を採る林冠木と耐陰性優先の低木が占めるようになる。

トレード・オフのため、どんなときでも優位に立つような(オールマイティーな)生物はない。このことによって生物群集は、さまざまな生態的地位(生態的ニッチ/ニッチ)[ecological niche]を占める個体群を含むようになり、地球レベルでは生物多様性[Biological diversity]を支えている。

ゲームやスポーツ、レースでも、トレード・オフ的な要素が入っていると戦術に多数の選択肢ができて、「深み」のある戦いになる。

先制型長期戦型特殊状況型
樹木成長速度優先樹高優先耐陰性優先
バトル素早さ+攻撃優先攻撃+守備優先素早さ+守備優先
レース加速優先最大速度優先悪路での走行性優先
攪乱とストレス

植物がぱらぱらと(まばらに)しか生えていない場所では、何らかの要因で植物の密度が抑えられている。Grime(1977)は、植物の繁茂を妨げる要因を攪乱[disturbance]とストレス[stress]に大別した。

要因攪乱ストレス
植物体や腐植が生態系から大量に除去される現象成長を妨げる環境条件
特性突発的
無差別的
継続的
種特異的
自然人為自然人為
洪水・暴風・山火事
突発的な乾燥
土壌の崩壊・流出
食害・病害
造成
耕作
刈取り
踏圧
日照不足/過剰
乾燥/過湿
貧栄養
寒冷/猛暑
重金属・火山性ガス
人工物による被陰
大気汚染
土壌汚染

一言で言うと、攪乱は「突発的な破壊」、ストレスは「継続的な成長阻害」となる。

攪乱が全ての種にほぼ無差別に影響するのに対し、ストレスの影響はそれぞれの種が備える耐性によって異なる傾向が強い。

この点に着目すると、食害・病害や踏圧は攪乱ではなくストレスに分類される場合もあるのではないかと思う。
CSR三角形



R
CS
ストレス

右の図は、ストレス・攪乱の強さと植被率の関係を表わしたもので、色の濃いところほど高い植被率を示す。ストレスと攪乱の両方が強いところは、植生じたいが成立しないので、空白となる。

Grimeは、三角形の3つの頂点に生育する植物の特性に注目することで、植物の生活史戦略の多様性を説明しようと試みた。

上の話に当てはめると、成長速度優先はR、樹高優先はC、耐陰性優先はSになる。

5-1-5. 木本の群集(2): 常緑樹と落葉樹

日本列島では、落葉樹が晩秋から早春にかけて休眠状態に入って越冬する。これに対して、休眠できない多くの常緑樹は温暖な地域に分布が限られてしまう。しかし、温暖な地域、例えば南西諸島にも落葉樹は分布しているし、東北や北陸の積雪地帯に分布する常緑樹もある。だから、寒さだけでは両者の分布を説明することができない。
常緑樹の葉と落葉樹の葉の関係は、前項の長命なシュートと短命なシュートの関係によく似ている。常緑樹の葉は落葉樹の葉よりも表皮のクチクラが厚く、柵状組織や海綿状組織も厚い。また、厚壁細胞や繊維の量が多い。このため、常緑樹の葉は落葉樹と比べて厚くて(透かしてみると暗い)硬く、表面の光沢も強い。落葉樹の葉の方が光合成に直接関係ない組織が少ないため、十分な光が当たるところでは、光合成の効率(葉の大きさや重さを考えて比較した光合成量)は常緑樹より高い。また、新しい葉を展開する速度も速い。その代わり、光合成が出来る時期は一年の半分くらいに限られる。だから、明るいところでは常緑樹より成長速度は速いが、森林の下のような暗いところでは不利が大きい。

常緑林ができるような温暖な気候下で、落葉樹が生育するのは、次のようなところである。

城山の植生
城山の一部を自然教棟の西端から撮影したもの。上が紅葉(12/01)、下が新緑(4/26)の季節。中央の沢に沿ったところや、右下の林の縁に落葉樹が多い。

ブナ林・高坪山林床をツルミヤマシキミ・ヒメアオキ・ヒメモチ・エゾユズリハが占める日本海側多雪地のブナ林

積雪地帯では、落葉林の下層木として常緑の低木が見られる。これらの木は、冬の間積雪によって極端な冷え込みから守られている。常緑樹のアオキ・ミヤマシキミ・イヌガヤ・カヤなどは、雪が少ない地方では大型の低木や高木になるが、日本海側の多雪地帯では他の地方でよりも背が低く、冬の間は積雪に埋没する。

ヒメアオキ
ヒメアオキ(ミズキ科|ガリア科)。雌雄異株の常緑低木。アオキの変種で、日本海側の多雪地帯に分布する。
5-1-6. 草は木よりも多様な場所に生えている

草の生育する範囲は木よりも広い。森林で高木と共存するものもあれば、低木やぶに混じるものもある。寒冷・積雪・不安定な土壌・養分が少ない土壌・過剰な土壌水分・人間による刈り取り・火入れなどは、限度を超えると森林はもちろん低木やぶの成立も妨げる。しかし、このようなところでも裸地であることは少なく、大抵は草が茂っている。水生植物のように、特殊な生育地に生育しているものもある。

常緑の多年草は落葉樹林や常緑樹林の林床[forest floor](林の中の地表のこと)に生えているものが多い。これらの種類は、森林の下層木と同様、少ない光量を長い光合成期間で補っている。落葉樹林の林床には、休眠性の多年草も見られ、多くは晩秋から初夏にかけて林床に届く光の多い時期に効率よく光合成を行うことで生活している。中でも、エンゴサク類(ケシ科|ケマンソウ科)・カタクリ・コバイモ類・アマナ類(ともにユリ科)・イチリンソウ類(キンポウゲ科)などは春植物[spring ephemeral]と呼ばれ、春の1・2ヶ月の間に展葉・開花・結実の全てを行ない、他の草との競合や昆虫などの食害が多くなる初夏が来る前に地上部が枯れて長い休眠に入る。

ホソバナコバイモ
ホソバナコバイモ(ユリ科)。左は4月はじめの開花期、右は5月中旬の結実期ですでに葉が茶色になっている。種子散布のあとは10ヶ月近い長い休眠に入る。

林のへり(林縁)[forest edge]や林の中で林冠の高木の間にすきまが空いているところ(ギャップ)[forest gap]には、低木やぶとともに多くの休眠性多年草が見られる。

自然条件や人間の手によって、頻繁に破壊されるような生育地では一年草が多くなる。


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