4-5. 葉の付き方・並び方
4-5-1. 葉序

茎頂周辺での葉原基の規則的な配置は、茎が伸びてからも葉の付き方の規則性に反映している。茎のまわりに葉がどのようにつくか(葉序[phyllotaxis])は、基本的には次の3つに分けられる。

  1. 茎を取り巻くように1つの節に3枚以上の葉がつく――輪生[whorled]
  2. 1つの節に茎をはさむように2枚の葉がつく――対生[opposite])
  3. 1つの節には1枚の葉しかつかない――互生[alternate]
ヤブツバキ
互生のヤブツバキ(ツバキ科)

マサキ
対生のマサキ(ニシキギ科)。枝を平たく圧したところ。

キョウチクトウキョウチクトウ
輪生・3輪生のキョウチクトウ(キョウチクトウ科)

3つのそれぞれは、葉と葉の角度に注目するとさらに細かく分けることができる。

輪生は1節につく数で「×輪生」のように呼ばれる。キョウチクトウの例のように、隣り合う節どうしでは、葉の付き方は互い違いになる。

オランダミミナグサオランダミミナグサ
オランダミミナグサ(ナデシコ科) 対生・十字対生の例

オランダミミナグサのように、対生葉序で対になる2枚の葉が茎を挟んで反対どうしになり、次の対は前の対と90°の角度を作ってつくと、真上から見て十字形になるので「十字対生」と呼ぶ。

ウラジロチチコグサウラジロチチコグサ(キク科): 互生・2/5葉序の例
ウラジロチチコグサウラジロチチコグサ(キク科): 互生・2/5葉序の例。下から順に葉に番号を振ってある。

互生葉序では葉の付け根を線で結ぶと茎に螺旋(らせん)を描くことができるが、螺旋が前の葉から次の葉の間に茎の周りをどれくらい回り込むかがおおよそ決まっていることがある。ウラジロチチコグサでは、次の葉までに茎を2/5周(2/5×360°=144°)するので、「2/5葉序」と呼ばれる。図のように葉に下から番号を振ると、6番の葉は茎をちょうど2周して1番の葉の上にくる(茎のねじれによってずれることはある)。

2/5葉序は、ごくふつうに見られ、茎を真上から見ると、葉は、茎のねじれを度外視すれば、72°ずつ角度を置いた5つの列をつくる。葉に下から順に番号を振ると、N番の葉のほぼ真上に(N+5)番の葉が位置する。

キャベツ キャベツ
キャベツ(アブラナ科)のシュートは2/5葉序を持ち、葉は約360/5=72°の角度を置いた5列をつくる。

キャベツ キャベツ
キャベツの外側の葉を取り除くと、上から見て五角形になることが多いのは、これを反映している。

隣り合う葉が約180°の角度を取り、葉や腋芽が平面的に縦2列に並ぶ互生葉序を「二列縦生」と呼ぶ。単子葉植物に多く見られる。

タマネギニンニク
左からタマネギ・ニンニク(ユリ科|ヒガンバナ科)の茎

モウソウチクマダケ
タケ・ササ類(イネ科)の二列縦生葉序。左―モウソウチクの筍、右―マダケの桿。
4-5-2. 葉の空間配置

葉の空間配置

葉序は、葉の基部の配置に注目した分類だ。しかし、光合成をするという葉の役割の面から見ると、葉の空間配置=葉身面が空間にどのように配置されるかの方が重要になる。1本の枝に多数の葉を付けた方がたくさんの光を受けられるが、葉と葉の重なり合いがあまり多いと、下の方にある葉には上方の葉を透過した光しか当たらなくなるので、効率が悪くなる。

シュートの形と受光効率については、国立環境研究所・竹中明夫氏のページが詳しい(特に木の形作りと資源獲得植物は形で勝負する光獲得構造としての植物のマクロなかたち)。
ヘラノキ
ヘラノキ(シナノキ科|アオイ科)のシュートを下から見上げたところ。

トベラトベラ
トベラ(トベラ科)のシュート。トベラのように、互生葉序で節間が詰まって1ヶ所から葉が出ているような状態を「束生」ということもある。

ミズキミズキ(ミズキ科)のシュート
ミズキ

ヘラノキ・トベラ・ミズキとも、多数の葉が少ししか重なり合わずに並んでいるだけでなく、使える空間を効率的に使って葉を配置している。詳しく見ると、ヘラノキでは、

  1. 葉と葉の間隔(節間長)はほぼ一定
  2. 他の枝の葉と重なりやすい基部側の葉は小さめ
  3. 個々の葉は左右非対称で、枝寄りの側が「下ぶくれ」気味

の3つの特徴が寄与している。トベラでは、

  1. 枝の先端にびっしりと(非常に短い節間長で)ついた葉が360°のさまざまな方向に広がる
  2. 葉身は全体的に細長く、特に基部は細まって隣の葉と重ならないようになっている

の2つの特徴が寄与している。また、ミズキでは、

  1. トベラの同様、枝先に集まった葉が360°のさまざまな方向に広がる
  2. 長い葉柄・丸い葉身の葉と短い葉柄・やや細長い葉が混在することで隣の葉と重なりを小さくしている

3種の樹木は、やり方は大きく違うが、葉のつきかたと葉形の2つの組み合わせで効率的な空間利用をしている。


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