4-4. 葉の背腹性と断面・色
4-4-1. 葉の背腹性と向軸面・背軸面

葉では、「表」と「裏」が区別できる(外見や内部構造が表と裏とで違う)。このような、いわゆる「表裏がある」ことを、背腹性[dorsiventrality]という。茎のほとんどは極性がある(先端と基部がある)が背腹性はない。葉には、極性があり、背腹性もある。

背腹性[dorsiventrality]は、他のさまざまな生物の体制を記述するのにも使われる。動物体では、ふつう、背側[dorsal(形容詞)]と腹側[ventral(形容詞)]を使う。
葉の向軸面と背軸面

葉の場合は、表と裏は、厳密には「向軸面」「背軸面」という。

葉の表(向軸面)と裏(背軸面)では、次のような違いが見られることが多い。

多くの種で見られる葉の表と裏の違い
緑色 光沢 葉脈
表(向軸面) 濃い つやつや 見えにくい より少ない
裏(背軸面) 薄い
しばしば白・茶色を帯びる
ざらざら 見えやすい
(より細かい脈が見える)
より多い
スダジイスダジイ(ブナ科)の葉(左―表、右―裏)

葉の裏の方が、種類による特徴の違い(色・脈の見える度合い・毛の種類など)が出やすく、種類の判別に役立つことが多い。

タブノキホソバタブバリバリノキカゴノキ
いずれもクスノキ科の4樹種、順にタブノキ・ホソバタブ・バリバリノキ・カゴノキの葉の裏面。色(淡緑色/白緑色)、細かい葉脈が明瞭か、毛の分布と長さなどがそれぞれに異なる。

ほとんどの場合、葉の表が上面[upper surface]、裏が下面[lower surface]で、上方からの光は表に当たるが、例外もある。

シャガシャガ
スギ植林の下に群生するシャガ(アヤメ科)

アヤメ科に例が多い単面葉[unifacial leaf]では、裏(背軸面)が外に来るように二つ折りになり、内側の表(向軸面)どうしはほとんど癒合している(上面・下面とも背軸面)。

ニワゼキショウ
ニワゼキショウ(アヤメ科)の葉の断面。ふつうの葉が裏側が外に来るように二つ折りになり、ほとんどが癒合している。癒合している部分では、篩部・木部の向きが逆の維管束が交互に並ぶ。

イネ科の一部(ウラハグサ・ノガリヤスなど)では、葉が茎の逆側に回り込み、裏が上を向くようになる。多くの例では、シュート全体が「しなだれかかる」ようになっていて、細長い葉が茎から剥ぎ取られにくいという利点があるのかも知れない。

ノガリヤス
ノガリヤス(イネ科)。林の中の斜面に生える。

ウラハグサ
ウラハグサ園芸品(イネ科)

トゲヂシャ 荒れ地に生える帰化雑草であるトゲチシャ(キク科―左)は、直立した茎にたくさんの葉(葉身が直に茎についている)が互生している。葉は最初のうちは普通に上を向いているが、ある程度成長したところで葉の付け根が90°捻れて、葉面が横を向くようになる。右向きによじれるか左向きによじれるかはまちまちで、規則性は見出せない。この場合は、葉の表・裏とも横を向くことになる。

4-4-2. 葉の断面
モチノキモチノキ(モチノキ科)の葉の断面。写真中央のあたりに維管束がある。

葉身の上面から下面へと、次のように組織が積み重なっている。

  1. 上面の表皮[upper epidermis]
  2. 柵状組織[palisade layer/tissue]
  3. 海綿状組織[spongy layer/tissue]
  4. 下面の表皮[lower epidermis]
ヤブツバキツバキ(ヤブツバキ: ツバキ科)の葉の断面

柵状組織と海綿状組織をあわせて「葉肉」[mesophyll]という。維管束(葉脈)は葉肉の中央を通る。葉肉の細胞では細胞膜近くに葉緑体がたくさん並ぶ。

ヒサカキ
ヒサカキ(ツバキ科|ペンタフィラクス科)の葉の葉面に垂直に切った断面(横断面)

ヒサカキヒサカキヒサカキヒサカキ
ヒサカキ(ツバキ科|ペンタフィラクス科)の葉の葉面に平行に切った断面(並層断面)。左上から、上面(向軸面)の表皮・柵状組織・海綿状組織・下面(背軸面)の表皮。

ソーセージ形の細胞が縦にぎっしりと並ぶ柵状組織に対し、海綿状組織では細胞の外形や配列はもっと不規則だ。細胞間のすきま(細胞間隙)は、柵状組織よりも海綿状組織にもあるが、後者でより大きな容積を占めている。細胞間隙を満たす空気は表皮にある気孔を通じて外気とつながっている。光合成に必要な二酸化炭素は気孔をくぐり、細胞間隙を通って細胞に達する。

ツユクサツユクサ
ツユクサ(ツユクサ科)の柵状組織・海綿状組織の細胞

表(向軸面)と裏(背軸面)の表皮では、細胞間隙がなく、表面にクチクラ層がある。表が裏よりつやつやしているのは、表皮のクチクラがより厚いためだ。気孔は葉の背軸面にのみある場合(ヒサカキなど)と葉の両面にある場合(コメツブツメクサ・セイヨウタンポポなど)がある。

コメツブツメクサ
セイヨウタンポポ
上―コメツブツメクサ(マメ科)、下―セイヨウタンポポ(キク科)の葉の横断面。ともに、背軸面と向軸面の両方に気孔がある。

樹木の葉では、柵状組織と海綿状組織の違いや境界がハッキリとしているのがふつうだが、草本ではもっと違いが微妙で、例えば、柵状組織でも細胞間隙が非常に大きい。また、両者の境界もあいまいなことが多い。

樹木の葉の断面 | 草本の葉・茎の断面(1) | 草本の葉・茎の断面(2)
維管束と透視性
タブノキタブノキ(クスノキ科)の葉: 海綿状組織と維管束

双子葉植物の葉では、主脈・側脈の太い維管束から分岐した細い維管束が分岐と合流を繰り返して網状となる。

木部と篩部の並びは、茎の維管束の配置を保っており、
   表=向軸側=中心側: 木部
   裏=背軸側=外周側: 篩部
となる。木部や篩部は繊維を含んでいるので、維管束は葉の骨組みの役割も果たしている。

ヤブツバキヤブツバキ
ヤブツバキ(ツバキ科)の維管束。維管束(2―木部・3―篩部)をはさむように上下に繊維細胞群(1・4)がある。茎の維管束では道管が太くて目立つが、葉の維管束では他の細胞とあまり変わらない。
ヤブツバキ
ヤブツバキヤブツバキの主脈の維管束。維管束を取り巻く繊維細胞群(1・4)がよく発達している。

維管束が通っているところは、その分葉緑体が少ないから、色の薄い筋=葉脈[leaf vein]として見える(あるいは、葉を透かしてみると透明な筋として見える)。トベラ・タブノキのように、表皮と維管束の間に葉緑体のない厚壁細胞が並ぶ場合には、光に透かすと細かい葉脈までよく見える。モチノキ・ヤブツバキ・ヒサカキのように、維管束と表皮の間に葉緑体のある柔細胞があれば、光に透かしても太い葉脈だけしか見えない。前者を「透視性がよい」、後者を「透視性が不良」といい、葉で種を判別するとき、目印の1つとなる。

トベラトベラ
トベラ(トベラ科)の葉の断面構造と透視

ヤブツバキヤブツバキ
ヤブツバキ(ツバキ科)の葉の断面構造と透視
4-4-3. 葉の色
光合成色素光合成色素 緑葉から抽出した光合成色素と、それをクロマトグラフィで展開したもの。上から、カロテン(橙)・フィオフィチン(黒)・クロロフィルa(青緑)・クロロフィルb(緑)・キサントフィル(黄)。

葉の色の基本は光合成色素、とりわけ量の多いクロロフィルの緑だ。しかし、葉から光合成色素を抽出すると、元の葉よりもずっと鮮やかで透明感のある色合いになる。

これは、細胞間隙の空気、他の細胞内含有物、表面のワックス粉や毛が色にさまざまな「味付け」をするためで、同じ理由で、植物の種類や時期によって緑の色合いが微妙に異なる。

細胞間隙(空気)と細胞質(水溶液)との境界面でさまざまな色の光が反射・散乱され、光が葉緑体を通過する回数を増やして吸光率を高める。特に、単独の葉緑体では吸光率の低い緑色光の捕捉に役立つ。このことは、葉の色に不透明感を与える。細胞間隙が少ない向軸面では吸光率が高まるために暗い緑色となり、間隙が多い背軸面は気泡が白いのと同じ理由で白っぽい緑色となる。

これらのことによって以下のような事実が説明できる。

「濡れ葉」「茹で野菜」に近い状況を作るために、細胞間隙の空気を減圧ポンプで抜いて水に置き換えると、反射や散乱が抑えられ、葉の緑は透明感を増し、表と裏の色の違いも目立たなくなる。

ドクダミドクダミドクダミ(ドクダミ科)の葉。裏は白っぽい。
ドクダミ葉片はふつう水に浮くが、吸引ポンプで低圧にして細胞間隙の空気が抜くと水中に沈む。ビーカーの水に沈んでいるのが脱気処理をしたドクダミの葉片、浮いているのは未処理の葉片。
脱気後の葉片裏。中心部を除いて空気が抜け、白から緑色に変化した。

ドクダミ

ドクダミドクダミ
左2つが脱気していない葉片、右2つが脱気した葉片。上段が表、下段が裏。ドクダミの葉は表が暗緑色、裏が白緑色だが、脱気後はどちらの面も鮮緑色になる。ドクダミの葉の透視。左半分は細胞間隙の空気が抜けており、右半分は残っている。光の透過性が大きく違う。
黄葉と紅葉
ヤマノイモ
ヤマノイモ(ヤマノイモ科)の果実と黄葉

落葉前の樹木や枯れる前の草に見られる黄葉は、クロロフィルが分解されて茎や地下部へと回収され、カロテノイド色素(カロテン・キサントフィルなど)が残った状態の葉だ。

イロハモミジ

アミノ酸から赤いアントシアニン色素が合成されて液胞に貯えられると、葉に赤色が加わり紅葉となる。樹木が落葉する前に起こる紅葉は、クロロフィルの分解を伴っており、カロテノイドの黄色が加わって明るく澄んだ朱色に近い赤色となる。

多くの落葉樹が紅葉する秋には、紅葉と黄葉による「秋色」[autumn colors]が風景を彩る。

イロハモミジ(カエデ科|ムクロジ科)の紅葉

他にも、さまざまな種類・場面で葉(や茎など)の色にアントシアニンの赤が加わることがある。クロロフィルの緑と重なると、秋の紅葉と違い、暗い赤や赤紫になることが多い。

秋の紅葉も含め、葉がアントシアニンを作ることの利点としては、大きく分けて2つの説明が考えられている。

  1. 光合成速度に対して光の量が過剰となるような条件下で起こる生理障害(活性酸素ストレスなど)の防止。温度・水分・クロロフィル量などが光合成の制限要因となっているとき。
  2. アブラムシなどの食害者がつきにくくなる。アブラムシが越冬のために樹木に移動することが、秋の紅葉が進化する要因となった。
Archetti M & al. 2009. Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach. Trends in Ecology and Evolution 24(3): 166-173 doi:10.1016/j.tree.2008.10.006

アントシアニンは、茎を赤く色づけることも多く、さまざまな花色の要素ともなっている。


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