4-3. 葉
4-3-1. 葉身・葉柄・托葉・葉鞘
葉の模式図

被子植物の葉は、4つの部分に分けることが出来る。

  1. 葉身[blade]: 平面的に広がった部分
  2. 葉柄[petiole]: 葉身と茎をつなぐ軸
  3. 托葉[stipule]: 葉の基部についていている一対の小さなかけら。
  4. 葉鞘[sheath]: 葉の基部の茎を取り巻く部分

葉身がないことはまれだが、葉柄・托葉・葉鞘がないことはそれほど珍しくない。単子葉植物では葉鞘はわりとふつうに見られるが、双子葉植物では一部のグループに限って見られる。

葉の模式図。1―葉身、2―葉柄、3―托葉、4―葉鞘。A・Bは葉身・葉柄・托葉があり葉鞘がない葉、Cは葉身・葉柄・葉鞘があり托葉がない葉。

葉柄・托葉・葉鞘の有無、托葉の形、葉柄の長短は、種類によって千差万別で植物の同定(名前調べ)のときの重要な手掛かりになるが、個々の特徴の機能的な意義については未知の部分が大きい。

葉身と葉柄
アカシアアカシア属の1種(マメ科)成木の葉

マメ科のアカシア属は、葉身がない例として有名だ。成木は鎌形の単純な形の葉を持ち、葉脈は平行に走っている。しかし、幼樹はネムノキに似た「マメ科らしい」葉とへら状の葉の両方をつける。両者の中間型から、鎌形の葉は葉身が退化し葉柄が扁平になった葉と推定される。

アカシアアカシア
左: アカシア属の1種(マメ科)の幼樹。マメ科の典型的な複葉と鎌形の単葉の両方が同じシュートにつき、先端ほど後者が多い。上: 中間型の葉

葉柄は長短さまざまで、葉身が直接茎についたり、葉身の基部が茎を取り巻く(茎を抱く)ものもある。

葉の模式図葉の模式図。托葉と葉鞘は描かれていない。左から、葉柄がある葉、葉柄がない葉、葉柄がなく葉身の基部が茎を抱く葉。

ふつうは、葉身の一端が葉柄に続くが、ハス(ハス科)・ハスノハカズラ(ツヅラフジ科)・ハスノハイチゴ(バラ科)のように葉身の下面から葉柄が突き出るようなつきかたをしている種類もある。このようなつきかたを「楯着/盾着(じゅんちゃく)する」[peltate]という。

ハスハス
ハス(ハス科)の葉
ハス(ハス科)・サトイモ(サトイモ科)・フキ(キク科)・ツワブキ(ツワブキ)・サツマイモ(ヒルガオ科)では葉柄を食用にする。しかし、食品としては「茎」と呼び慣わしている場合が多い。「蓮の茎」「ずいき(芋茎)」「サツマイモのつる」など。
葉鞘の例

タマネギ(ユリ科|ネギ科)やセロリ(セリ科)の食べるところのほとんどは葉鞘だ。「タケノコの皮」では、先端の小さな葉身(反り返った部分)以外は葉鞘だ。

タマネギ畑モウソウチク左: タマネギ(ユリ科|ネギ科)の葉は、葉柄と托葉がなく、葉身がすぐに葉鞘につながっている。厚ぼったい葉鞘が何重にも茎を取り囲んで丸いかたまりを作ったもの(「鱗茎」という)が食べる「タマネギ」だ。
右: モウソウチク(イネ科)の筍。筍の皮は葉で、しかもその大部分(茶色の部分)は葉鞘だ。タマネギと同様に葉柄はなく、短い葉身(緑色の部分)が直についている。葉が落ちた痕が節のところの「すじ」になる。


托葉の例

托葉は葉柄の基部に着いている場合もあれば、葉柄と左右に並ぶように茎に直接ついている場合がある。また、葉身や葉柄とともについたままになっている(宿存する)場合もあるが、葉が成長する途中で脱落して痕だけが残る(早落する)場合もある。

クサイチゴクサイチゴ
クサイチゴクサイチゴ(バラ科)の葉。羽状複葉で、葉身がいくつか(この写真では5つ)の小葉(a, b: a―頂小葉、b―側小葉)に分かれて葉軸(c)上についている。葉柄(d)の基部には、一対の細長い托葉(e)がついている。左は托葉の拡大。

テリハノイバラ
テリハノイバラ(バラ科)の托葉は葉柄と融合している

イスノキ
イスノキ(マンサク科)の新枝。一対の托葉は早落性で、葉が成長する間に脱落する。

葉が対生している(茎の両側に対になってつく)とき、対となる葉どうしが托葉を共有することがあり「葉間托葉」という(2つの托葉が融合して1つになっているとされる)。

ヘクソカズラヘクソカズラ
ヘクソカズラ(アカネ科)の葉柄のつけね。1ヶ所に2枚の葉が対になってついていて(対生)、托葉を共有している。1―茎、2・3―対生する2枚の葉(葉柄)、4・5―2・3の葉腋の枝、アステリスク(*)が2と3に共有されている托葉。

モクレン科やイチジク属(クワ科)では、托葉が茎頂を包んでいる。頂芽が伸びると托葉は脱落し、茎から葉柄にかけて一周するような脱落痕(托葉痕)が残る。

コブシコブシコブシ(モクレン科)のシュートの一部。上の方の節では、葉柄(L2)の基部の托葉(S2)が頂芽と側芽を覆い隠している。下の方の節では托葉は脱落しており、茎から葉柄(L1)にかけて一周するような托葉痕(矢印で示す)がある。

タデアイタデアイ(タデ科)

筒状で茎を取り巻く托葉を「托葉鞘」といい、タデ科ではふつうに見られる。

4-3-2. 複葉
複葉

葉身がさらに複数の「葉みたいなもの」に分かれているような葉を複葉[compound leaf]と呼び、分かれていないものを単葉[simple leaf]と呼ぶ。複葉の「葉みたいなもの」は、小葉[leaflet]と呼ぶ。また、いちばん基部の小葉がついているところから先の軸を葉軸[rachis]と呼ぶ。

図は単葉と複葉の代表的な4タイプを示す。

  1. 単葉
  2. 三出複葉
  3. 掌状複葉
  4. 鳥足状複葉
  5. 羽状複葉: p―葉柄、q―小葉柄、r―葉軸、s―側小葉、t―頂小葉

ヤマフジヤマフジ(マメ科)の羽状複葉

クズクズクズ
クズ(マメ科)の三出複葉。小葉の付け根に細長い托葉のようなものがある(「小托葉」という)。ただ、頂小葉には2つ、側小葉には1つずつしかないところが、托葉とは違う。葉柄の付け根には、本物の托葉がある。

ムベムベ(アケビ科)の掌状複葉

ヤブガラシヤブガラシ(ブドウ科)の鳥足状(鳥趾状)複葉
複数回複葉
複葉2回羽状複葉の模式図

羽状複葉のそれぞれの小葉をさらに羽状複葉に置き換えた葉を「2回羽状複葉」という。このように複葉が繰り返される葉を「n回××複葉」と表現する。
ケマンソウケマンソウ(ケシ科|ケマンソウ科)の2回三出複葉

複葉2-3回三出複葉の模式図

繰り返しの回数が1枚の葉の中で違う場合は「n-(n+1)回××複葉」のように表現する。

ツクシキケマンツクシキケマン(ケシ科|ケマンソウ科)の2-3回三出複葉

複葉の形成
ムクロジムクロジ(ムクロジ科)の羽状複葉の展開
オガサワラビロウオガサワラビロウ(ヤシ科)の掌状複葉の形成

複葉の形成では、小葉や葉軸のかたちができてから、全体が伸長することが多い。複葉とシュートが紛らわしいことがあるが、この点や、腋芽がない点、表と裏がはっきりしている点などで判別できる。ヤシの仲間の複葉は例外的で、単葉が形成されてから裂け目ができて複葉となる。

複葉の分布・利点

クルミ科のように全ての種が複葉のグループ、マメ科のように少数の例外を除いて複葉を持つグループがある一方、モクレン科・ブナ科・多くの単子葉類の科のように単葉しかみられない科もある。

複葉は、同じ葉面積を持つ単葉に比べて、次のような利点を持つ。しかし、同じ利点は「小さい単葉を多数つける」ことによっても得られる。

ベニシダ
薄暗い林床にあるベニシダのなかまの個体。羽状複葉で、小葉がさらに羽状複葉となっている(こういうものを、「二回羽状複葉」という)。葉全体は傾いているが、それぞれの小葉はほぼ真上を向く。

オジギソウオジギソウ
オジギソウ(マメ科)。葉は羽状と掌状が複合した複葉で、接触・振動・熱にすばやく反応して「萎れた」ようになる(左の写真では、上の2枚の葉が反応後)。

小葉単位で軸にへばりつくように閉じる。葉の小葉の多くが閉じると、上の写真のように葉柄も垂れる。

オジギソウ

ネムノキネムノキ(マメ科)の葉は二回羽状複葉で、小葉の基部にやや厚くなった部分があり、ここの組織が変形することによって、ネムノキの葉は夜には折り畳まれ、昼には開く。

4-3-3. 葉身の特徴
葉身の模式図葉身の模式図。mは中央脈、他の葉脈は側脈を示す。
A―切れ込みなし・羽状脈・鋸歯縁; B―切れ込みなし・羽状脈・全縁; C―7浅裂・掌状脈・全縁; D―3深裂・三行脈・全縁。

葉身(複葉の場合は小葉)で注目すべき特徴としては、次の項目がある。

  1. 長さ・幅・形
  2. 切れ込みがない(図のA・B) / ある(C・D)
  3. (切れ込みがあるとき)
  4. 葉脈: 羽状脈(A・B) / 掌状脈(C) / 三行脈(D)
  5. 向軸面の平坦性: 平坦 / 波打つ(特に葉のへり) / 葉脈に沿って凹む
  6. 鋸歯[dentation](葉の縁にあるギザギザ)がある(鋸歯縁―A) / ない(全縁―B~D)
    (鋸歯があるとき)鋸歯の形状
  7. 先端・基部の形状

クスノキ
クスノキ(クスノキ科)。切れ込みのない全縁の葉で、三行脈をもつ。葉縁は波打つ。

カラスウリ
カラスウリ(ウリ科)。5浅裂した低い鋸歯を持つ葉で、掌状脈。

ヨモギヨモギ(キク科)。数個から十数個の裂片に深裂、左右対称、羽状脈。

シキミ
シキミ(シキミ科)の葉縁は上下にゆるく波打つ。葉脈はごく軽く凹む。

ナツメ
ナツメ(クロウメモドキ科)。低い鋸歯がある。

タンナサワフタギ タンナサワフタギ
タンナサワフタギ(ハイノキ科)。鋭く尖った鋸歯がある。鋸歯の高さはやや不揃いで、上下に軽く反り返る。葉脈に沿った凹みははっきりしている。

クヌギ
クヌギ クヌギ
クヌギ(ブナ科)の葉のへり。側脈の先端がやや曲がった尖った鋸歯となる。

イヌシデ
イヌシデ イヌシデ
イヌシデ(カバノキ科)の葉の縁。このような鋸歯は「鋸歯がさらに切れ込んでいる」と見なし、「二重鋸歯」と呼ぶ。

葉身の特徴は、種によって違い、被子植物全体を通して見ると大変多様だ。しかし、その利点については、以下に挙げるような候補はあるものの、ほとんど判明していない。

ときおり強い流水が当たるような渓流の脇には、系統的に近い種と比べて水の力を受け流せるような形の葉を持った植物が多く見られ、葉形の進化過程の研究の対象となっている。

ツワブキリュウキュウツワブキ
海岸の草原・林縁に生育するツワブキ(左)と比べると、渓流沿いに生育するリュウキュウツワブキ(右)の葉は、水流に耐えやすい形を持つ
4-3-4. 種内・個体内で見られる葉形の違い
個体差

葉の特徴は種類によって違い、種類の判別の重要な手掛かりとなる。しかし、一方では、同じ種の集団でもおそらく小さな遺伝的な差によって大きな違いが見られることもある。

サイヨウシャジン サイヨウシャジン
サイヨウシャジン(キキョウ科)の葉形に見られる個体差

ミチノクエンゴサクミチノクエンゴサク(ケシ科)の群落。1つの個体群の中に、さまざまな葉形の個体がある。楕円形の小葉を持つ個体と、線形に近い小葉を持つ個体が多いが、中には、「櫛葉」「矛葉」(下)の小葉を持つ個体も見られる。
ミチノクエンゴサク
表現型可塑性

同じ個体でも環境や成長段階、シュート内での位置などによって葉の特徴が変わることがある。このように、同じ遺伝子型からさまざまな表現型が生じることを表現型可塑性[phenotypic plasticity]という。

低出葉――多数の植物、特に木本
タブノキ開く途中のタブノキ(クスノキ科)の越冬芽。基部から、堅い芽鱗、へら状の小さい葉、ふつうの葉の順についている。芽鱗とへら状の葉は、芽が開いてまもなく取れてしまう。

シュートの基部に、ふつうの葉と異なる(ほとんどは、小さく、単純な形で寿命が短い)の葉(低出葉[cataphyll])がつくことがある。樹木の休眠芽では、基部に堅い鱗状の葉(芽鱗)が数枚つく。芽鱗に続いて小さく単純な葉がつくこともある。

オオタチヤナギ
オオタチヤナギ(ヤナギ科)のシュート。芽鱗が取れて現われるふつうの葉のうち、基部の2~3枚は先端が丸く、その他の葉と形が異なる。
根出葉と茎出葉――多数の草本

地上茎の基部の地表付近(根際)に集まってロゼット状につく葉(根出葉/根葉[radical leaf])と地表から離れて茎の途中につく葉(茎出葉/茎葉[cauline leaf])では形が違う。多くの場合、茎葉の方が、小形・単純(切れ込みや小葉が少ないなど)・葉柄が短いか茎を抱く、などの傾向がある。

ナズナナズナ
ナズナ(アブラナ科)の葉。根出葉は短い葉柄があり、タンポポの葉のように羽状に深く切れ込んでいる。茎葉は葉身が茎を抱いていて、切れ込みはほとんどない。
沈水葉・浮水葉・抽水葉

水生植物で、水没している葉(沈水葉)、水面に浮く葉(浮水葉/浮葉)、空中に突き出す葉(抽水葉)でかたちが異なる。

キクモ
キクモ(ゴマノハグサ科|オオバコ科)では、沈水状態では裂片が糸状の葉をつけるが、茎の先端が水面上に出ると、裂片が幅広くなる。
陽葉・陰葉――多数の植物、特に木本

樹木では、林冠のように陽当たりの良い位置にあるシュートは小さく厚い葉(陽葉[sun leaf])、他のシュートの陰になるシュートは大きく薄い葉(陰葉[shade leaf])をつける傾向が見られる。

スダジイヤマザクラ
スダジイ(ブナ科)・ヤマザクラ(バラ科)で、1個体の樹冠の陽葉と下部の陰葉について、葉身の長さと幅をプロットした散布図

スダジイのように一見して分かるほどのハッキリとした差がある場合もあり、多数の葉を計測しないと検出できない場合もある。

スダジイスダジイ
スダジイ(ブナ科)の陰葉と陽葉の断面。柵状組織の厚さの違いが葉の厚さの違いに反映している。黒線は0.1mm。

同じ樹木の南に面したシュートと北に面したシュートで葉のサイズ・形に違いが見られることもある[熊澤正夫(1979)『植物器官学』裳華房 pp. 286-287]。
幼樹・低所の葉と高所の葉
カクレミノカクレミノカクレミノカクレミノ
カクレミノ(ウコギ科)の葉。若木では3深裂する葉が多く、年を経るにつれて裂けない丸い葉が多くなる。また、1つのシュートでも、基部につく葉は3深裂の葉が、先端に行くほど裂けない丸い葉が多くなる。

カクレミノ・キヅタ(ウコギ科)、テイカカズラ(キョウチクトウ科)などでは、幼樹や低い位置の枝、地面や樹幹を這う枝には細い葉身または深裂・浅裂した葉身を持つ葉が、上方の空間で広がる枝には切れ込みのない広い葉身を持つ葉がつく。ヤツデ(ウコギ科)、ムベ(アケビ科)などのように成長につれて小葉や切れ込みの数が増えていくものもある。

ムベ
ムベムベ
ムベ(アケビ科)の葉。幼植物や日陰では小葉の数が少ない葉が見られる。小葉が1つだけのものもある(葉軸と小葉柄の継ぎ目は残っている)。

また、トゲがある植物で、幼樹や低い位置に着く葉はトゲが多く、成木や高い位置に着く葉ではトゲが少ないかトゲを持たない。1本のシュートで、先端ほどトゲが多い傾向が見られることもある。――ヒイラギ・ヒイラギモクセイ(モクセイ科)、カラスザンショウ(ミカン科)など


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