4-1. シュートの定義・根との違い
4-1-1. シュートの定義

茎とそれについている葉を一括して「シュート」[shoot]という。もう少し厳密に言うと、1つの茎頂分裂組織に由来する茎と葉を一括して「シュート」という。

典型的な植物では、次のような役割分担があり、それに応じたかたちになっている(後で述べるように、例外も多い)。

  1. 葉: 光合成の主力。かたちは平面状。
  2. 茎: 効率よく光合成できるように葉を配置し、支える。かたちは棒状。

役割とかたちが大きく違う茎と葉を、植物形態学では「シュート」という一つの単位として扱う。根と茎は自分自身の頂端分裂組織を持つが、葉は必ず茎についており、葉の原基は茎の茎頂分裂組織によってつくられる。だから、葉は、根や茎と同格の単位と考えるよりも、茎の付属物として考える方がすっきりする。

4-1-2. 茎頂分裂組織とシュート
茎頂の模式図茎頂の模式図。T―茎頂。1~4―葉、1'~4'―葉腋の側芽。葉1に側芽1'が腋生する(以下同じ)。

茎頂分裂組織と根端分裂組織は、シュート/根の軸方向への伸長という共通のはたらきを持つが、それぞれに固有のはたらきもある。

根端分裂組織茎頂分裂組織
軸方向への伸長
根冠を
つくる
  1. 葉の原基をつくる
  2. 葉腋に
    新しい茎頂分裂組織
    (=側芽=側枝の原基)
    をつくる
  3. 茎を太らせる

ジャガイモジャガイモの茎頂(芽の先端)。葉の原基に包まれるようにして、頂端分裂組織がある。

茎頂分裂の回りでは、茎を太くする方向の細胞分裂も盛んに行われる。このような分裂は根端ではほとんど行われない。そのため、根端の断面では細胞が列状に整然と並んでいるが、茎頂の断面の細胞の配列はもっとずっと不規則で複雑だ。

シュートでは、細胞分裂→細胞伸長→組織分化の移行が、根と比べてあいまいだ。細胞分裂は茎頂分裂組織でもっとも活発で、その下に細胞伸長が早い部分はあるが、組織分化した部分でも細胞分裂・伸長が続いている場合が多い。これは、土壌中にある根と比べて空間を自由に使えることを反映していると思われる。

葉原基[leaf primordium]は、茎頂分裂組織のへりから形成される。葉原基は、種類ごとに決まった規則的な配置でぎっしりと並ぶ。茎頂分裂組織は、葉原基に囲まれ、その外側を成長途中の葉が、茎頂を覆い隠すように取り囲む。このように、茎頂分裂組織が自分の作り出した葉に囲まれている状態を「」[bud]という。芽の外側にある葉ほど先に出来た葉なので、より大きく成長している。根冠が根端分裂組織を守るように、茎頂分裂組織は、葉によって外界から遮断されている。

ジャガイモ
頂端分裂組織のあたりの拡大。分裂組織は、茎頂にかぶさった帽子のように分布している。

ジャガイモの茎頂葉原基と茎の間(葉腋)に形成された新しい茎頂

新しい茎頂分裂組織は、葉原基が出来た少し後になって、葉の付け根と茎にはさまれた部分(葉腋[leaf axil]の組織が盛り上がることで生じる。茎頂分裂組織は、同じように伸長しながら葉原基をつくり、芽(側芽/腋芽)となる。芽が生長して茎を伸ばして葉を広げると、元のシュート(主軸)から枝分かれした新しいシュートとなり、側枝[lateral shoot]と呼ばれる。

上のようにして作られた芽は、シュートの「親子関係」で見たときには「側芽」[lateral bud]といい、側芽に対して主軸の茎頂の芽を「頂芽」[apical bud]という。また、発生部位から見ると、葉腋にできる(腋生する、ともいう)ため「腋芽」(えきが)[axillary bud]という。

主軸と側枝
主軸と側枝の関係の例を示す模式図。主軸1の側枝は2~4、主軸4の側枝は5。

主軸/頂芽と側枝/側芽の関係は相対的だ。例えば、図の例(葉は省略してある)では、シュート4は、シュート1に対しては側枝で、シュート5に対しては主軸となる。

植物の芽は、発生部位から3つに分けられる。

  1. 幼芽: 胚軸の一端にできる芽。もう一方の先端は幼根となる。
  2. 腋芽: 葉腋にできる芽。葉1枚に対して1個のことが多いが、複数あることもまれではない。単子葉植物では茎を取り巻くようにして複数の腋芽が並ぶことが多い。また、茎に沿って縦に複数の腋芽が並ぶこともある。
  3. 不定芽[adventitious bud]: 葉腋以外のさまざまな部位にできる芽。葉の縁に芽が出来てそれが葉から離れて新しい株になる植物もある(セイロンベンケイソウ・コダカラベンケイソウ・ショウジョウバカマなど)。また、根にできる不定芽(根生芽)は、根に栄養を貯えて冬越しをする多年草(サツマイモなど)や樹木に見られる。
サツマイモ
サツマイモ(ヒルガオ科)の根生芽
シュートの分岐: 根との比較
シュート・根

シュートから生じるシュートを側枝[lateral shoot]、根から生じる根を側根[lateral root]という。側枝と側根では、下表のように原基のでき方にいくつかの違いがある。図は、シュートと根の分岐パターンを示す模式図でこれらの違いを表現している。

側枝の原基 側根の原基
頂端分裂組織 頂端分裂組織とは別の分裂組織
頂端 頂端からやや離れたところ
葉原基の腋(腋生) 木部に沿った縦列上
外生(盛り上がり型) 内生(突き破り型)

すでに述べたように、側根や不定根は、内部の組織で細胞分裂がおこり表面を突き破って出て来る「突き破り型」の発生で「内生[endogenous]」という。これに対して、側枝の原基は、表皮とその下の組織で細胞分裂が盛んになり、表面が盛り上がることで形成される。このような「盛り上がり型」の発生は「外生[exogenous]」と呼ばれる。葉にできる不定芽は、腋芽と同じく外生的に生じる。ただし、根にできる不定芽(根生芽)は内生する場合が多いとされる。

節・節間・腋芽
節と節間伸長したシュートの一部の模式図。1―節、2―節間、3・5―葉、4―3の葉の腋芽、6―4の葉の腋の側枝、7-芽痕、8―葉痕。

茎頂から離れたところでは、茎は太さがほぼ均一な円柱状となり、葉は成長して「葉らしい」形となる。葉が付いているところを「節(せつ)」[node])と呼ぶ(左図1)。節と節の間を、「節間(せつかん)」[internode]と呼ぶ(左図2)。節間が伸びたことにより、それぞれの葉の間隔が開いている。また、側芽/腋芽(左図4)は、成長して側枝(左図6)となったり、芽のままだったり、脱落して痕跡(芽痕; 左図7)のみが残ったりする。

茎の先端から見て、茎―腋芽(または側枝・芽痕)―葉基(または葉痕)と並ぶという原則は、ふつうと違う形の茎や葉を判別する役に立つ。例えば、ナギイカダやアスパラガスのシュートでは、位置関係から、葉のように見えるのは側枝、そのつけねにあるわら色の欠片が葉、となる。

ナギイカダナギイカダ
ナギイカダ(ユリ科|キジカクシ科)のシュート。一見、花が葉の上についているように見える。

オランダキジカクシ
オランダキジカクシオランダキジカクシ(ユリ科|キジカクシ科)=「アスパラ」「アスパラガス」として栽培されている野菜)のシュート
4-1-3. 樹木のシュートで成長の履歴をたどる

樹木の枝や多年草の地下茎は、複数年にわたって生き続けるシュートだ。

温帯地域の樹木では、シュートの成長にはっきりとした季節変化がある。

(1) 冬の間は茎の伸長がほとんど止まり、茎頂近くの茎・葉は芽の状態で休眠している。

タブノキタブノキ
タブノキ(クスノキ科)の休眠芽。春、展開直前のようす。花と葉の両方が入っている冬芽と葉だけが入っている冬芽。花が入っている方がずんぐりとしていて、表面の毛も目立つ。花入りの芽の方が半月くらい早く展開する。

(2) 春の訪れとともに、芽を包んでいた鱗状の葉(鱗片葉)が取れて、茎が伸びて葉が広がる。

タブノキタブノキ
タブノキタブノキ(クスノキ科)の冬芽(葉芽)の展開。外側を覆っているうろこのようなかたちの葉(鱗片葉)が開き、その中から多数の葉が出てくる。新しく出てきた葉は、色つやが古い葉と違っている。新しいシュート(当年枝)が伸びて新しい葉が一通り出てくるころには、鱗片葉は取れて落ち、当年枝の下方に何枚かついている「さじ形」の普通葉も脱落する。

(3) その後は成長は緩やかになるか断続的になる。

休止→急成長→緩成長のサイクルが繰り返されるために、枝には年ごとの成長の足跡が刻まれることになる。特にはっきりとしているのは、休止期と急成長期の境界で、次の2点によって判別できることが多い。

タブノキタブノキ
上: タブノキ(クスノキ科)の枝に残るねじ山状の鱗片葉(芽鱗)の痕。痕の右側は今年伸びた部分(当年枝)で、鮮やかな緑色をしている。左側は昨春伸びた部分(2年枝)で緑色がくすんでいる。

左: タブノキ(クスノキ科)の2年枝と3年枝(2年前の春に伸びた部分)の境界部。ねじ山状の鱗片葉(芽鱗)の痕は1年前のもの。2年枝(中央から上)では、緑色の滑らかな表皮に裂け目が生じかけている。3年枝(中央から下)では、縦の皮目が広がり、黒ずんだ表皮から樹皮への置き換わりが始まっている。
スギの年輪スギ休止期と急成長期の境界線のことを「成長線」といい、樹木の年輪をはじめ、さまざまな生物の年齢や年毎生長量の推定に使われている。図はスギ(スギ科)の材の断面で、走査電子顕微鏡像では左上隅から右辺中央に走る年輪が明瞭に見える。

春~秋にかけて観察するとして、枝先の、春が来てから伸びた枝を「当年枝」という。基部の方にたどると、鱗片葉の痕を境に枝の表面が急に古くなるところがあって、そこから下は「二年枝」以下、同じように「三年枝」「四年枝」・・・とたどることができる。

枝3年分の模式図
3年間の枝の成長を示す模式図

ソメイヨシノソメイヨシノ
ソメイヨシノ(バラ科)の枝(早春のようす)。枝の先端に葉芽(B0)、葉芽の基部に数個の花芽(F0)がつく。花芽が展開して数個の花をつけた花序が伸び、花が咲き終わるころに葉芽が展開して数枚の葉をつけた新枝(当年枝)が伸びる。
この枝には数年分の履歴が残っている。B1は1年前の葉芽の鱗片葉の痕で、B1からB0が昨シーズンに伸びた枝(前年枝/二年枝)だ。F1は昨春の花序の落ちた痕。以下、同じように5年前までたどることができる。

落葉樹では、葉や花がつくのは当年枝のみだ。常緑樹では、二年枝や、ときにもっと古い枝にも葉がついていることが多いが、当年枝についている新しい葉と二年枝などについている葉では形成時期が1年以上違うので、明らかに新鮮な光沢や色をしている。

ヒイラギモクセイ
ヒイラギモクセイ(モクセイ科)のシュート(春のようす)。若葉色の茎と葉が今春に伸びたところで、「当年枝」という。わら色の茎に深緑色の葉がついているところは去年の春に伸びた部分だ。当年枝では、まずヘラのような鱗片葉が1対か2対つき、そのあと硬い楕円形の普通葉が数対つく。鱗片葉の葉腋には側芽はない。普通葉の葉腋には、大小の側芽がついている(小さい方の側芽を「副芽」という)。このように、葉腋には側芽がつかないとき、複数個つくときもある。

年を経た枝では、枝先から基部へとたどっていくことで、時間をさかのぼって過去の成長の履歴(年ごとの枝分かれの数、茎の伸長量など)を読みとることが出来る。ただ、あまり古くなり、枝の表面の組織がすっかり入れ替わるとこれらの痕跡は消えてしまう。草本の地下茎でも同じようなことができるが、古い部分が分解して消失するため、樹木のように簡単にはいかない場合が多い。

ヒサカキ
ヒサカキ(ツバキ科|ペンタフィラクス科)のシュート系の一部。腋芽による分枝を繰り返して、横に広がっている。3で示すシュートの腋芽が成長して2で示すシュートに、2で示すシュートの腋芽が成長して1で示すシュートになった。

ヒサカキ
上の写真の1の部分の拡大。このシュートは当年枝で、頂芽はまだ成長を続けている。

ヒサカキ
2の部分の拡大。二年枝。腋芽が当年枝に成長した。

ヒサカキ
3の部分の拡大。三年枝。枝の表面が褐色に変わっている。

ヘラノキヘラノキ
ヘラノキ(シナノキ科|アオイ科)のシュート(夏のようす)。それぞれの葉の腋に側芽(腋芽)がある。例えば、番号1で示す葉の腋芽が2だ。ヘラノキは落葉樹なので、当年枝だけに葉がついていて、二年枝では痕(葉痕)だけが残る。また、翌春になると腋芽の中には伸長して側枝となるものが出てくる。例えば、番号3のところにある葉痕に対応する側枝が4だ。言い換えると、葉(1)―腋芽(2)の組み合わせが、1年を経て、葉痕(3)―側枝(4)の組み合わせへと変化する。

ヘラノキ
ヘラノキ(シナノキ科|アオイ科)のシュート先端部。1―葉柄、2―1の葉に腋生する腋芽、3―葉柄、4―3の葉に腋生する腋芽。▼は托葉(葉の基部につく小片)の脱落痕、↑は頂芽の芽痕(ヘラノキでは、春に新枝が生長しきると、頂芽は脱落してしまう)。
4-1-4. 変則的に見えるシュート
キャベツ(アブラナ科): 巨大な芽
キャベツ

キャベツ(写真はムラサキキャベツ)は「芽」の状態を保ったまま巨大になったシュートだ。下に行くほど茎は太く、葉は大きくなっていて、外側の葉は内側の葉を覆い隠している。葉腋には側芽がある。

モウソウチク(イネ科): 筍と竹
モウソウチクモウソウチクモウソウチク
モウソウチク

ササ・タケ類では発達した地下茎が地中を横に伸びている。地下茎の側枝の一部がまっすぐ上に伸びて地上茎(桿 かん)となる。タケノコ(筍)は地上茎の芽で、タケノコの節(ふし)=節(せつ)で、葉(「タケノコの皮」と呼ばれるもの)がとりかこむようについている。

タケノコと生長を終えたタケ(竹)は、節の数と太さはほとんど変わらない。急速に伸長しながら葉を落としてタケとなる。タケの節(ふし)=節(せつ)の横方向の少し張り出した筋は、葉が取れた痕だ。

クチナシ(アカネ科): 腋芽に見えない腋芽
クチナシクチナシ

クチナシ(アカネ科)の節。B1・B2は側枝、L1・L2は葉の基部で、SはL1・L2の托葉。本来ならB1はL1、B2はL2に接するはずだが、線で示した部分が伸長して離れている。

ウチワサボテン(サボテン科): 葉状枝
ウチワサボテン

ふつうの植物では葉が担う役割を茎がになっており、形も葉を思わせるような茎を「葉状枝」という。上で出たアスパラガスも葉状枝の例だ。

ウチワサボテンの1種。2種類の形状が異なるシュートを持っている。片方は茎が扁平な楕円形となって光合成を担う。もう片方はほとんど伸長せずに毛に覆われる。葉にも2種類があって、鋭いトゲになってずっと残存するものと、指先形で早めに脱落するものとがある。

下の写真では、トゲ状の葉の葉腋から扁平なシュートが成長し始めている。指先形の葉は成長が進むと脱落する。

ウチワサボテン
4-1-5. 休眠芽

シュートにできた頂芽や腋芽は、その全てが成長するのではなく、取れて脱落してしまうものもあれば、芽の状態でいったん成長を停止するもの(休眠芽[dormant bud])もある。

休眠芽は、大きく分けて3つの役割がある。

  1. 生育不適期をやり過ごす
  2. シュートが損傷した場合に代替となる
  3. シュートの数を条件に応じて調節する
生育不適期をやり過ごす休眠芽

熱帯雨林のような限られた環境を除いて、地球上の多くの場所には季節の変化があり、多くの場合は、冬季・乾季・水没期のような生育不適期が含まれている。植物は、休眠芽によって季節の変化に対応する。

  1. 不適期が来る前に休眠芽を作って葉や茎の分化を終え、
  2. 不適期を休眠芽でやり過ごし、
  3. 不適期が終わるとともに休眠芽をすばやく展開して成長を再開する
アオカズラアオカズラ(アワブキ科)冬芽。クリーム色に縁取られた暗褐色の鱗片が美しい。
アオカズラ春に葉を広げたところ

シャクヤク園芸品シャクヤクの園芸品。春が来ると、さやのような鱗片葉に包まれた冬芽が土を押しのけて地表に現れ、さやが開いて茎と葉が展開する。

湿潤な温帯気候下にある日本列島では生育不適期=冬季であり、落葉樹も常緑樹も越冬用の休眠芽(越冬芽(えっとうが)/冬芽(ふゆめ)[winter bud])をつける。落葉樹では、秋に葉が落ちた後の枝につく冬芽がよく目立つ。冬に地上部が枯れる草本では、地中の地下茎に冬芽ができる。このように、葉を形成した状態で休止しておくことで、春が来て良い活動条件になったときに、すばやく伸長・展開し、すかさず光合成を再開することが出来る。

冬芽の外側の方の何枚かの葉は、うろこ形の小さくてかたい葉―鱗片葉[scale leaf]になっていることが多く(芽鱗という)、茎頂や若い葉を守っている。鱗片葉はふつうの葉と比べて大きさとかたちが違うだけでなく、葉身・葉柄の区別がなく、基部はぴったりと茎を取り巻いている。

休眠芽の外側から見えるのは鱗片葉だけで、それらをこじ開けると中に重なり合ったふつうの葉(普通葉)がある。休眠芽が成長を再開するとき、鱗片葉は脱落して内側の普通葉が広がる(鱗片葉がしばらく脱落しないで残る種類もある)。

落葉樹では、冬芽の鱗片葉は死んだ細胞から出来ていて、茶色でかさかさしていることが多く、常緑樹では緑色を残していることが多い。

ケヤキ冬芽ケヤキ(ニレ科)の冬芽。基部は茶色い鱗形の葉(鱗片葉)、基部から上は鱗片状の托葉に覆われている。芽のすぐ下に、葉の落ちた痕(葉痕)がある。

ケヤキ冬芽ケヤキ冬芽
サクラが咲くころに鱗片葉と托葉がゆるみ、葉が展開する

オオカメノキオオカメノキ(スイカズラ科|レンプクソウ科)

ケヤキ(ニレ科)のように鱗片状の托葉(普通葉の基部に一対つく小片)が鱗片葉のように冬芽を守るもの、オオカメノキ(スイカズラ科|レンプクソウ科)・ヤブムラサキ(クマツヅラ科|シソ科)のように、鱗片葉がなく、基部の普通葉が中身を守る役割を兼ねるものもある(裸芽)。草本の地下茎の休眠芽は、白い鱗片葉に覆われることが最も多い。

ヤマザクラヤマザクラ(バラ科)の冬芽。枝の先端に葉芽、その下に数個の花芽がついている。花芽は葉芽よりずんぐりしている。

冬芽の展開と同時に開花する種は、落葉樹・常緑樹とも多い。その場合、花序が入っている冬芽を花芽といい、茎と葉だけが入っている冬芽を葉芽という。花芽に花序だけが入っている場合(サクラ類など)と、花序と茎・葉が一緒に入っている( 「混芽」の場合(タブノキなど)とがある。

ヤマザクラ
ヤマザクラの葉芽と花芽(鱗片を取り除いて中身を露出したところ)

タブノキタブノキ
春に展開するタブノキ(クスノキ科)の冬芽(混芽)。新しい枝、新しい葉、花序がいっせいに伸び出す

シュートの数を調節する休眠芽
アラカシアラカシ(ブナ科)の新枝の伸長。

日照やその他の条件が良ければ、それに応じて休眠芽を伸長させてシュートの数を増やすことで枝葉の量を増やすことができる。クスノキやナラ・カシ類(ブナ科コナラ属)は、条件の良い枝では春から夏にかけて休眠芽の素早い伸長を何回か繰り返す。

損傷したシュートの代替となる休眠芽

何らかの理由でシュートの上の方が死んでしまったときに、下の方の休眠芽が伸び出して代わりのシュートを作る。このような休眠芽は、越冬芽より小さく未発達な状態で成長を止めていることが多い。

アオカズラアオカズラ
アオカズラ(アワブキ科)の枝。枝1の先端が折れて、下の葉(4は残った葉柄)の腋芽が伸長して枝2となり、枝2が折れて、同様に腋芽が伸びて枝3となった。枝2は裂けるようにに折れたため、尖った折れ口をモズが「はやにえ」に使っている。
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