3. 根
3-1. 根の基本的構造
先端と基部

根では、先端から基部へと組織の特徴が連続的に移行する。

  1. 根冠: 根の先端を冠形に覆う組織で、細胞質が少なく、表層の細胞はつぶれて少しずつ脱落する
  2. 細胞分裂している部分(分裂組織): 細胞は小型で細胞質で満ちている。基部側に向かって根の本体、先端側へ根冠をつくる。中心部は細胞質が少なく分裂しない細胞群(静止中心)がある。
  3. 細胞伸長している部分: 細胞は根端から離れるほど大きく、液胞が占める割合が大きくなる
  4. 組織分化をしている部分: 細胞は大きく、液胞が大きな割合を占める
ソラマメ ソラマメ
ソラマメ(マメ科)の根の縦断面。右は根端の拡大。

コムギ
コムギ(イネ科)の根端の縦断面

タマネギ タマネギ
タマネギ(ユリ科|ヒガンバナ科)の根端の縦断面。左はやや広い範囲、上は根端周辺を拡大したもの、で、中央やや上の細胞列が集まるあたり(中心)を上から囲むように根端分裂組織があり、それより下が根冠。根端分裂組織からやや上にかけては細胞の分裂・伸長が盛んで液胞の量が少なく、細胞に占める細胞質ゾルの割合が高いため濃く染色されている。

タマネギ根端よりやや基部よりの部分の拡大。細胞が伸長するため、基部側(図では左)に行くにつれ細胞の長さが長くなる。細胞分裂が一方向でのみ起こるため、整然とした細胞列になる。

タマネギ
タマネギ根の分裂組織の押し潰し像
根を使って細胞分裂の観察をするときには、分裂組織だけを残して他の部分を取り除く努力が必要である。根冠や分裂をやめた細胞では細胞壁が厚くなっており、押しつぶしプレパラートを作る邪魔になる(染色体のような微細な構造を見るときには、カバーグラスをスライドグラスに強く圧着させて細胞を扁平にする必要がある)。
タマネギタマネギ(ユリ科|ヒガンバナ科)根の根端から離れた部分の拡大。細胞が伸長し、容積の多くを液胞が占める。同心円状の組織分化が見られるするため、基部側(図では左)に行くにつれ細胞の長さが長くなる。細胞分裂が一方向でのみ起こるため、整然とした細胞列になる。

タマネギタマネギ
タマネギ(ユリ科|ヒガンバナ科)根の根端から離れた部分の押し潰し像。表皮や導管が見られる。
横断面の構造

組織分化した根は表皮・柔組織・内皮・木部・篩部からなり、横断面では外側から中心に向かって次のように同心円状に並ぶ。

1. 表皮
2. 柔組織皮層
3. 内皮
4. 柔組織(内鞘)
5. 木部  6. 篩部
7. 柔組織 または
5. 木部
根の模式図 根の模式図
根の横断面の模式図。木部(5)・篩部(6)の数は種によって異なる。8は根毛、9は側根で、実際には同一断面に現れることはほとんどない。

表皮・内皮はそれぞれ1細胞層だが、柔組織はもっと多数の細胞が、はっきりとした細胞層を作らずに並んでいる。ただ、内皮の内側の柔組織(内鞘」[pericycle])は内皮の外側の柔組織に比べて薄く、ほぼ1細胞層になっていることもある。内鞘の内側には木部と篩部が互い違いに並ぶ。木部と篩部のさらに内側、中心部に柔組織があることもあるが、木部が根の中心まで占めることもある(右上の図)。外側の柔組織と内皮とを合わせて「皮層」[cortex]と呼ぶことがある。

エンドウ エンドウ
上―エンドウ(マメ科)根の横断面。木部・篩部は中心部にある。
右上―木部・篩部の拡大。中心から木部が放射状に3つあり、その間に篩部がある。篩部の外側には繊維細胞群がある。
右―木部・篩部の一部。木部(左下)と繊維細胞群(右上)に挟まれるように篩部が分布する。
エンドウ
セイタカアワダチソウ セイタカアワダチソウ
セイタカアワダチソウ(キク科)の根の横断面。エンドウと違い、木部は中心部全体を占める。木部断面の四隅は少しへこんでいて、そこに篩部がある。右は一部の拡大で、左下半分が木部、右上半分が皮層で、その間に篩部がある。 セイタカアワダチソウ
シャク シャク
シャク(セリ科)の根の断面。二次成長(後ででてくる)のため、木部を取り囲むように篩部がある。内鞘の柔組織が大量にあり、細胞内にはデンプンを貯蔵している。
水溶液の吸収と移動

表皮の細胞(あるいはその一部)は、細胞の土に面した側が管状に突き出して毛のようになり(根毛[root hair])、表面積が極端に広くなっている。根からの吸水はおもに根毛によっていると考えられる。多くの種類では、根毛の寿命は短く、根毛が肉眼で見えるのは根の先端から少し離れた一定の区域だけだ。

ダイコンダイコン
ダイコン
左上―発芽直後のダイコン(アブラナ科)の芽生え・上―幼根・左―幼根の根毛

シンプラスト・アポプラスト植物の組織は細胞(1)・細胞間隙(2)・細胞壁(3)の3つの区分に分かれる。細胞壁は透水性なので、水溶液の区画としてみると2と3はつながっており、1と細胞膜で隔てられている。1をシンプラスト[symplast]、2と3をアポプラスト[apoplast]と呼ぶ。内皮では細胞間隙がなく、細胞壁に非透水性部があるため、内皮を通過する水溶液はシンプラストを通る。

表皮を通り抜けた水は、柔組織の中を、細胞を通り抜けたり(左図の1)、細胞壁沿いに伝い抜けたり(左図の2)、細胞と細胞のすきま(細胞間隙; 左図の3)を通って、内皮に達する。内皮では細胞間隙がなく、細胞壁には非透水性物質を含む帯状の部分が隣り合った細胞同士の間にある。一つ一つの細胞で見ると細胞の回りを不透水性物質がはちまきのように取り巻いているように見えるので、カスパリー線[Casparian strips]と呼ばれる。カスパリー線があるため、吸水された水やイオンは導管に入る前に必ず内皮の細胞という「関門」を通ることになる。

根の分岐: 側根は内生する

新しい根端分裂組織は、木部と内皮にはさまれた部分の柔組織が活発に細胞分裂するようになることで生まれる。この分裂組織が作る新しい根は、内皮、柔組織、そして表皮を突き抜けて外側に伸び出す(このような「突き破り型」の発生を「内生[endogenous]」という)。だから、側根は、次の2つの特徴を持つ。

  1. 側根は、元の根の表面に、木部に対応した縦列を作る。つまり、元の根の側面に引いた縦線に沿うように出る。逆に、根の出方から、木部の列の数を推し量ることが出来る(ダイコンでは2つ、ニンジンでは4つ→参照: 地下貯蔵器官と栄養繁殖)
  2. 側根は、元の根の表面を突き破って出てくる
エンドウエンドウ
エンドウ(マメ科)の幼根にできた側根。縦に連なり、表面を突き破って出ている。

エンドウエンドウ
エンドウ(マメ科)の根の横断面で見られる側根の分岐点のようす。木部の外側で分岐している。

ポトスポトス(サトイモ科)の根の側根形成。木部の外側に隣接する内鞘の細胞が分裂し、外側に突き抜けるようにして新しい根が出て来る。

セイタカアワダチソウセイタカアワダチソウ(キク科)の根の横断面で見られる側根の分岐点のようす。中心部全体を占める木部のに四隅にへばりつくように篩部があり、篩部と篩部のすきまから側根が分岐する。側根は内皮・皮層・表皮を突き破って突き出る。
3-2. 根系

1つの植物体が持つ根の集合体を根系[root system]という。根系を構成する根は、次の3つだ。

  1. 主根[taproot]: 胚の根端分裂組織が作った根
  2. 不定根[adventitious root]: 根以外(茎や芽の基部など)から出て来る根
  3. 側根[lateral root]: 主根や不定根から分かれた根、あるいは側根からさらに分かれた根

根系全体の形は、上の3つの発達の度合いによって決まる。タンポポ・ダイコン・ニンジンなどでは主根が側根よりもはっきりと長くて太い。長さや太さに大差がない多数の根があるときには、根系は「ひげ根状」になる。多くの単子葉植物では、胚の根端分裂組織からできた根はあまり成長せず、茎の根元からでてくる不定根がひげ根状の根系をつくる(例:トウモロコシ)。双子葉植物でもこの性質を持つものは少なくない。

アカマツアカマツ(マツ科)の根系。斜面が崩れて露出したもの。

アカミタンポポナガミヒナゲシ
アカミタンポポ(キク科)・ナガミヒナゲシ(ケシ科)の根系

タマネギタマネギ(ユリ科|ヒガンバナ科)の根系

ツルムラサキツルムラサキ(ツルムラサキ科)の茎を水に挿して発根させたところ(ガラス越しの写真)。茎の切断部付近から多数の不定根が、赤紫色の表皮を突き破ってでている。

ツルムラサキ上と同じ(別の茎)。不定根は茎の内側の形成層付近から伸びてきている。

3-3. 特徴的な根・根系

根系はふつう土の中に隠れているが、地上に伸びる根(気根[aerial root])や、後から地表に露出した根が特徴的なかたちを見せることがあり、特に、熱帯・亜熱帯の森林では多くの例を見ることができる。

支柱根

ガジュマル(クワ科イチジク属)やタコノキ科、ヒルギ類(ヒルギ科)の気根は不定根で、幹から出て着地し、植物体を支える。ツル植物のガジュマルは、幹から無数の気根が出て地面に達し、やがて身体を自分で支えるようになる。タコノキ科の場合は気根が円錐状に広がって太くならない幹を補っている。ヒルギの仲間は、熱帯・亜熱帯の河口の潮間帯に広がるヒルギ林(マングローブ)を構成していて、円錐状に広がる気根のはたらきの1つは、やわらかい泥地での定着を助けることだ。これらの気根を、はたらきに着目して「支柱根」と呼ぶこともある。

ガジュマルガジュマル
ガジュマル(クワ科)。樹幹から地面に伸びた多数の気根が根を下ろし、独特の姿を作る。

タコノキタコノキ(タコノキ科)の気根
タコノキタコノキ

ヤエヤマヒルギヤエヤマヒルギ
ヤエヤマヒルギ(ヒルギ科)。盛んに枝分かれする気根が分岐しながら曲線を描いて長くのびる。
呼吸根

ヤエヤマヒルギの気根は、支柱だけでなく、大気中の酸素を地中の根系に供給する役割も持つ。ヤエヤマヒルギほど支柱根が発達していないオヒルギでは膝根が、ヒルギ林の近くに生育するハマザクロやヒルギダマシでは、地中の根から分岐した側根がトゲのように空中に突き出して気根となり、酸素供給に寄与している。

オヒルギオヒルギ(ヒルギ科)。オヒルギの気根はいったん泥中に没してから上に伸びて鋭く曲がり、再び泥中に入る。このような根を「膝根」という。

ハマザクロ
ヒルギ林と海のあいだの泥地に見られるハマザクロ(ハマザクロ科|ミソハギ科)。気根が地上に突き出す。
付着根

「よじ登り植物」(登攀植物/クライマー植物)[climber]は、他者に取り付いて地上部を支える植物を指す。茎が巻きつく(つる)とは限らないが「つる植物」と呼ぶことが多い。よじ登り植物には茎から出た気根=付着根が凹凸に入り込むものがある。

キヅタキヅタキヅタ(ウコギ科)

ヒメイタビヒメイタビ
ヒメイタビ(クワ科)

フウトウカズラフウトウカズラ
フウトウカズラ(コショウ科)
板根

地表近くの根から幹にかけての部分が成長して壁のようになる構造を「板根」という。支柱根と同じように植物体を支えるものと思われる。

サキシマスオウノキサキシマスオウノキ
サキシマスオウノキ(アオギリ科|アオイ科)の板根。湿生林に見られる。

シマホルトノキシマホルトノキ(ホルトノキ科)の板根

3-4. 菌根

菌類(真菌類)の中には、植物の根をおもに生育の場としていて、菌糸が根の細胞から炭水化物を受け取り、リンや窒素など養分や水分を根の細胞に供給するグループがいる。このように菌類のすみかとなることで利益を得ている根を菌根[mycorrhiza]といい、菌の方を菌根菌[mycorrhizal fungi]という。植物は、菌根によって成長が良くなるほか、乾燥や病原体、重金属、酸性土壌などに対する耐性が強くなる。

菌根には、関与する菌類・植物や形態が違う多数のタイプがある。主な3つを挙げる。

アーバスキュラー菌根(アーバスキュラー内生菌根; AM)
アーバスキュラー菌根の模式図
ラン型菌根(ラン型内生菌根)
外生菌根(外菌根)
ツツジ科特有の菌根

ツツジ科の植物に特有の菌根は、複数のタイプが知られている。子嚢菌がつくる菌根(ツツジ科型内生菌根/エリコイド菌根)は細い吸収根の細胞内に菌糸のコイルが細胞膜を奥深くまで陥入させて嵌まり込む)。イチヤクソウやギンリョウソウでは、樹木に外生菌根をつくる担子菌がツツジ科型内生菌根と外生菌根の特徴を併せ持つような菌根(アーブトイド型・シャクジョウソウ型)をつくる。

菌根とは (明間民央氏)
3-5. 菌従属栄養植物(腐生植物)

ギンリョウソウ(イチヤクソウ科|ツツジ科)・ラン科の一部(ツチアケビ・ムヨウラン・ヤツシロランなど)・ヒナノシャクジョウ(ヒナノシャクジョウ科)・ホンゴウソウ科などは、一生を通じて光合成を行わず、菌根を通じて菌類から吸収した栄養によって生育する。このような植物を菌従属栄養植物[myco-heterotrophic plant](菌類従属栄養植物; 菌類から栄養を得る植物)という。以前は腐生植物[saprophyte]と呼ばれていた。

「腐生」[saprotrophy]は死んだ/枯れた動植物・排泄物・落葉などを分解して栄養を得ることを指す。「腐生植物」は名前に反して「腐生する植物」ではなく「菌類に寄生する植物」だ。

菌従属栄養植物は、栄養の全てを地中の菌根から得ており、開花・結実のためだけに地上に現れる(キノコ類の子実体と同じ)。地上のシュートは緑色ではなく白・黄・茶・赤などで、葉は小型・鱗状で茎にはりついている。

ギンリョウソウなど | 腐生ラン | ヒナノシャクジョウ科

菌従属栄養植物に寄生される菌類は、腐生菌もあれば外生菌根菌もある。外生菌根菌の場合は、樹木→外菌根菌→菌従属栄養植物と栄養が移行することになる。

ギンリョウソウギンリョウソウ
ギンリョウソウ(イチヤクソウ科|ツツジ科)。全体が銀白色に輝いている。鱗のような葉がついた茎の先に釣鐘のような花をつける。これらの特徴を銀色の龍に見立てて名前が付いた。

タカクマソウタカクマソウ(ホンゴウソウ科)。非常に小さな腐生の単子葉植物。
一生のうち初期のみは葉緑体を持たず菌類に寄生して生活する(菌従属栄養植物として生きる)植物もある。上で述べたラン科の芽生え、シダ植物の一部(ヒカゲノカズラ・ハナヤスリなど)の前葉体など。
3-6. 窒素固定バクテリアと根の共生: 根粒など

マメ科・ハンノキ科・モクマオウ科・グミ科・ヤマモモ科・ドクウツギ科などの根では、空気中の分子窒素(空気の8割を占めるが植物は直接吸収できない)をアンモニアに変換する(窒素固定[nitrogen fixation])ことができるバクテリア(細菌)の増殖の場となり、植物はバクテリアを経て空中の窒素を養分として使えるようになる。

根毛からバクテリアが入り込むと皮層の細胞が分裂して根は塊状の根粒[root nodule]となる。皮層の細胞はバクテリアで充満している。

根粒に住むバクテリア(根粒バクテリア/根粒細菌/根粒菌[root nodule bacteria])はマメ科ではRhizobium属など複数のグループ(「根粒バクテリア」でこちらのみを指すこともある)、他の科では放線菌に含まれるFrankia属だ。

シロツメクサ根粒シロツメクサ(マメ科)の根粒。根粒ではヘモグロビンとよく似たレグヘモグロビンが合成され、赤味を帯びる

シロツメクサ根粒シロツメクサ根粒
シロツメクサの根粒の横断面とその拡大。根粒の中心部の細胞内に根粒バクテリアが共生している。

ミヤコグサ根粒ミヤコグサ(マメ科)の根粒。

ダイズ ダイズ
ダイズダイズ(マメ科)根粒断面のSEM像。スケールは順に100μm・10μm・5×2μm。根粒内部の細胞内は、長さ2~3μmの根粒バクテリアで充満している。

根粒は作らないが、ソテツ(裸子植物)の根やアカウキクサ属(アゾラ)(シダ)のシュートにもシアノバクテリア(=藍色細菌=藍藻)が住んでいて、空中窒素を植物に与えている。

ソテツ・サンゴ根ソテツ・サンゴ根
ソテツでは、地表付近の根が「サンゴ根」と呼ばれる特徴的な形、そして鈍い翡翠(ひすい)色を示す
ソテツ・サンゴ根ソテツ・サンゴ根
サンゴ根の断面を見ると、表面の少し内側に緑色の帯がある
ソテツ・サンゴ根緑色の部分では、細胞の中に球形のシアノバクテリアが詰まっている

ヤシャブシヤシャブシ(ハンノキ科)。溶岩の上で若木が育っている。

窒素固定できるバクテリアを住まわせているような植物は、土壌が少ない、あるいは土壌に窒素分が少ないような場所では、他の植物より生育がいい。例えば、表土がはぎ取られたような場所は、ハンノキ科・ヤナギ科・ドクウツギ科・ソテツ類に好まれる傾向がある。このため、ハンノキ科のオオバヤシャブシが、切り通しのがけの緑化に植えられることが多い。

休耕期の水田にゲンゲ(レンゲソウ)(マメ科)の種を播き、レンゲ畑にするのは、根粒バクテリアの活動によってレンゲが蓄積した窒素分を土壌に与える。同じ理由で、ダイズと他の作物を代わる代わる栽培することも行われてきた。

ゲンゲ
ゲンゲ(レンゲソウ)(マメ科)が群生する春の田んぼ(レンゲ畑)
根粒以外の窒素不足条件への適応

過湿地や溶岩地など土壌が乏しい場所のように、窒素が不足している条件下では、根粒以外のやり方で適応している植物も見られる。

冷温帯の湿地にしばしば見られるミズゴケ湿原には、昆虫などを捕獲してそれを窒素源とする植物(食虫植物[carnivorous plant])が多い。

ミズゴケ湿原ミズゴケ湿原
ミズゴケの1種とミズゴケ湿原

モウセンゴケモウセンゴケモウセンゴケ
モウセンゴケ(モウセンゴケ科)。葉に密生する突起の先端が粘液を分泌する。

食虫植物には、飛翔性の昆虫を地上の葉で捕えるものと、淡水中のプランクトンや土壌中の微小な動物(センチュウ類など)を地中の葉で捕らえるものとがある。

ムラサキミミカキグサ
ムラサキミミカキグサムラサキミミカキグサ(タヌキモ科)。ミミカキグサ類は酸性の湿地やミズゴケ湿原に生える小さな植物で、地際にある袋形の葉(左)で小さな生物を捕まえる。

ミズゴケ湿原にはツツジ科の植物もしばしば見られ、上で述べたエリコイド菌根によって窒素を得ている。

ツルコケモモツルコケモモ
ミズゴケ湿原で匍匐枝を伸ばすツルコケモモ(ツツジ科)

溶岩地にはツツジ科の小低木が豊富に見られる。

溶岩地
カラマツやシャクナゲ、ツツジ科の小低木が群生する溶岩地

ミネズオウ
ミネズオウミネズオウはツツジ科のごく小さな低木で、溶岩地などの岩場に群生する。

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